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在巴西亞馬孫雨林附近的一片干涸河床中，一支古生物學家團隊發(fā)現(xiàn)了一塊遠古動物的頜骨化石。在野外考察過程中，團隊共發(fā)現(xiàn) 8 塊同類骨骼，每塊長約 15 厘米，但始終未能找到其他可明確拼合出這種神秘動物完整骨骼的化石。

淡水坦伊卡獸（螈）活體復原圖，該生物正取食水下植物

然而，僅憑這些頜骨化石，科學家便確定該物種生活在 2.75 億年前，在其所處的時代就已是名副其實的 “活化石”。更特別的是，這些頜骨形態(tài)扭曲怪異：部分牙齒向外、向兩側生長，頜骨內側還排列著眾多細小牙齒 —— 這一特征表明，這類奇特生物是最早演化出磨碎植物取食方式的物種之一。

該研究團隊在《英國皇家學會學報 B 輯》發(fā)表的新論文中，將這一新物種命名為淡水坦伊卡獸（螈）（Tanyka amnicola）?！疤挂量ǎ═anyka）” 源自當?shù)毓侠嵩∶裾Z言，意為 “頜骨”；“淡水（amnicola）” 則代表 “棲于河畔”。

四足動物的早期演化史通常分為兩個主要階段：原始基干四足動物類群的初始分異，以及在晚石炭世被稱為石炭紀雨林崩潰事件（CRC） 的干旱期后，該類群被離片椎目兩棲動物和羊膜動物迅速取代。然而，這一演化模式是否適用于岡瓦納古陸的早期四足動物，目前尚無定論。本文報道了采自巴西早二疊世的新屬新種淡水坦伊卡獸（螈）（Tanyka amnicola gen. et sp. nov.），這是一類原始基干四足動物，其特征為下頜支存在強烈扭轉，高度拱起的冠狀骨上生有大量特化增大的小齒突?；谠撐锓N具齒突的聯(lián)合前骨、呈鉤狀隆起且無關節(jié)后區(qū)的關節(jié)盂面，將其歸為四足動物基干群。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，該物種與更接近四足動物冠群的基干群類群親緣關系較近，尤其與真顱獸（Eucritta）和勞亞古陸的溪頜蜥類（baphetids）關系密切。這是第二類已知在岡瓦納古陸存活至早二疊世末期的基干四足動物類群 —— 該類群此前已在勞亞古陸局部滅絕，這表明當前關于石炭紀四足動物演替的假說存在過度簡化的問題。淡水坦伊卡獸獨特的頜骨形態(tài)，暗示其為取食小型無脊椎動物或部分植物組織發(fā)生的適應性演化，證明基干四足動物在岡瓦納古陸的二疊紀時期，仍在不斷開拓新的生態(tài)位。

石炭紀和早二疊世的四足動物化石記錄，主要發(fā)現(xiàn)于歐洲和北美洲 —— 這些區(qū)域在當時橫跨古赤道，共同構成了勞亞古陸超級大陸。長期以來，學界認為該化石記錄印證了全球范圍內，早石炭世（密西西比世）的原始基干四足動物群，被多樣且高等的四足動物冠群（以離片椎目和羊膜動物為主）取代的演化過程。但近期在非洲西南部（納米比亞）的研究表明，南半球的岡瓦納古陸可能成為了部分基干四足動物類群的避難所，這類群在晚石炭世前便已在勞亞古陸滅絕。目前，納米比亞的化石記錄僅以巨型基干四足動物蓋亞獸（Gaiasia）為代表，尚無法確定其是岡瓦納古陸內獨特的高緯度避難所演化類群，還是暗示密西西比世起源的早二疊世岡瓦納古陸動物群，本就具有更廣泛的分布和更長的延續(xù)時間。

巴西東北部的佩德拉德福戈組，保存了目前岡瓦納古陸已知最豐富的早二疊世（阿瑟爾期）四足動物群 。早期采集的化石以巨型古椎龍類的普氏鋸頜鱷（Prionosuchus plummeri）碎片為主，而近期研究揭示，佩德拉德福戈組全域存在豐富且多樣的四足動物群，包括戴維遜螈目兩棲動物和早期爬行動物。迄今發(fā)現(xiàn)的該動物群，與北美洲西南部同期盆地的動物群具有高度相似性，表明早二疊世時北岡瓦納古陸與勞亞古陸之間存在廣泛的生物交流。但截至目前，該動物群中尚未發(fā)現(xiàn)基干四足動物化石。

本研究第一作者賈森?帕爾多曾以博士后身份在芝加哥菲爾德自然歷史博物館開展該課題研究，他表示：“坦伊卡獸屬于一個此前未知的、延續(xù)至該時期的古老演化支，同時它本身也是一種極為奇特的動物。其頜骨的怪異扭曲結構讓我們絞盡腦汁，多年來我們一直困惑這是否是某種畸形病變?！?/p>

“但如今我們已發(fā)現(xiàn) 9 塊該物種的頜骨化石，包括保存極為完好的標本，均存在這種扭曲結構。由此可見，這并非畸形，而是該物種天生的身體構造。”

圖1：淡水坦伊卡獸的化石材料包括多件完整的下頜支，以及部分下頜骨碎片，其中正模標本保存狀態(tài)最佳：標本無變形，呈三維保存狀態(tài)，除收肌窩周圍區(qū)域和齒骨最前端的外側面外，其余部分幾乎完整（圖 1、圖 2）。正模標本的下頜支長 17.2 厘米，多數(shù)歸入標本的尺寸與正模相近，僅有一件標本比正模大約 25%。

圖2 淡水坦伊卡獸正模下頜骨（MAP-PV 662）a. 內視照片；b. 內視解構圖；c. 外視照片；d. 外視解構圖。標注說明：adsym = 聯(lián)合前骨；an = 隅骨；ar = 關節(jié)骨；c1 = 第一冠狀骨；c2 = 第二冠狀骨；c3 = 第三冠狀骨；d = 齒骨；laf = 隅骨外側翼片；par = 前關節(jié)骨；pspl = 后夾板骨；sa = 上隅骨；sfp = 齒骨聯(lián)合部大齒對；spl = 夾板骨。

坦伊卡獸屬于四足動物大類。四足動物是指擁有脊椎的四足脊椎動物，現(xiàn)生類群包括爬行動物、鳥類、哺乳動物和兩棲動物。

四足動物最古老的演化支為基干四足動物，該類群最終分化為兩大支系：一支在水外產卵，另一支則在水中產卵。

現(xiàn)生爬行動物、鳥類和哺乳動物，均為在陸地產下羊膜卵的支系后代；青蛙、蠑螈等現(xiàn)生兩棲動物，則是卵需保持濕潤的四足動物支系近親。

（頜骨化石，其表面的小齒突形成了類似刨絲器的結構，或用于磨碎植物）

即便四足動物演化出上述新支系后，部分基干四足動物仍延續(xù)了下來，坦伊卡獸便是其中之一。

古老演化支的新物種，可與它們更 “高等的近親” 共同演化 —— 哺乳動物類群便是典型例子。最早的哺乳動物為卵生，而后部分哺乳動物演化出胎生能力。

如今的多數(shù)哺乳動物，無論是袋鼠等有袋類，還是人類等有胎盤類，均以胎生繁衍，但鴨嘴獸等少數(shù)物種仍屬于卵生的古老演化支。

圖 3 石炭紀四足動物存活至早二疊世的系統(tǒng)發(fā)育與古地理模式

縮寫說明：Cisural = 阿瑟爾期；Guad = 瓜達盧普期；L = 下；Lop = 樂平期；Laurussian record = 勞亞古陸化石記錄；Youngest Gondwanan record = 岡瓦納古陸最晚化石記錄。

圖 4 淡水坦伊卡獸下頜上抬過程中的旋轉示意圖

a. 下頜閉合狀態(tài)，側視；b. 下頜閉合狀態(tài)，前視；c. 下頜張開狀態(tài)，側視；d. 下頜張開狀態(tài)，前視。

系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，淡水坦伊卡獸屬于被統(tǒng)稱為溪頜蜥類的基干四足動物演化級。溪頜蜥類最初被用于歸類一系列主要發(fā)現(xiàn)于早賓夕法尼亞世、具明顯眶前缺刻的類群，后也被用于指代部分無眶前缺刻、但更接近冠群的基干四足動物（如真顱獸）。溪頜蜥類在西法尼亞期的四足動物群中雖較為罕見，但特征顯著，是學界認為在石炭紀雨林崩潰事件后滅絕的基干四足動物類群之一。

淡水坦伊卡獸因具有無冠狀骨齒列、無聯(lián)合旁孔、麥氏孔較小、上隅骨無冠狀突擴展等特征，被歸為該演化級；同時，它也是目前已知的首個晚于莫斯科期（約 3.07 億年前）的溪頜蜥級四足動物，將該演化級的化石記錄延伸至二疊紀。

淡水坦伊卡獸并非岡瓦納古陸早二疊世發(fā)現(xiàn)的唯一原始演化支：納米比亞華布盆地同期的蓋亞斯組地層中，保存有巨型基干四足動物蓋亞獸的化石，該類群與勞亞古陸的柱齒鯢類親緣關系密切，而柱齒鯢類是密西西比世和早賓夕法尼亞世的典型類群。淡水坦伊卡獸的發(fā)現(xiàn)表明，密西西比世和早賓夕法尼亞世勞亞古陸的典型四足動物類群，也在岡瓦納古陸的低古緯度地區(qū)延續(xù)，且與二疊紀勞亞古陸典型的、以四足動物冠群為主的動物群長期共存。這與北非的特有始椎類存活至晚二疊世的現(xiàn)象一致，而始椎類在莫斯科期末期前，同樣是賓夕法尼亞世動物群的典型類群。

目前尚不清楚原始演化支為何能在岡瓦納古陸延續(xù)更久。有假說認為，岡瓦納古陸的動物群因地理或氣候因素形成生態(tài)隔離，但同期的羊膜動物群（包括佩德拉德福戈組的類群）被認為在泛大陸范圍內存在高度的生物交流，這表明岡瓦納古陸的盆地并非簡單的生物避難所。其他氣候相關的解釋包括：基干四足動物對溫度更敏感，或無法耐受季節(jié)性干旱，這可能導致溪頜蜥類和柱齒鯢類等類群在石炭紀雨林崩潰事件后，被排除在古赤道區(qū)域之外。但目前石炭紀 - 二疊紀四足動物的全球化石采樣仍十分有限，暫無法得出此類結論。此外需注意，部分基干四足動物演化支至少在泛大陸古赤道區(qū)域存活至早二疊世，其中最具代表性的為北美洲和東亞的栓椎類，以及北美洲和歐洲的無足目類。

此外，盡管華布盆地可能免受勞亞古陸西古赤道區(qū)域的氣候變化影響，但佩德拉德福戈組保存的是炎熱、季節(jié)性干旱的古環(huán)境，與美國西南部的古氣候條件相似。學界認為，此類炎熱、季節(jié)性干旱的環(huán)境會破壞基干四足動物偏好的永久性熱帶濕地棲息地，從而推動其被離片椎目和羊膜動物取代。而佩德拉德福戈組中發(fā)現(xiàn)晚出的溪頜蜥級基干四足動物，表明基干四足動物并非被嚴格排除在這一不斷擴張的干旱區(qū)域之外。

有趣的是，淡水坦伊卡獸并非僅分布于佩德拉德福戈組的某一種沉積相，在代表短暫濕地（馬拉尼昂州蒂蒙市）、湖泊（皮奧伊州納扎里亞市）和干鹽湖（馬拉尼昂州帕斯托斯邦斯市）的化石點均有發(fā)現(xiàn)，說明其并非局限于佩德拉德福戈古水系中較大的永久性水域。目前尚無足夠的分布數(shù)據(jù)確定，淡水坦伊卡獸是否演化出獨特的生理或生活史策略，以適應這些更惡劣的環(huán)境，或基干四足動物整體對極端季節(jié)性環(huán)境的耐受性本就更廣，但這些發(fā)現(xiàn)與石炭紀莫斯科期 - 卡西莫夫期界線處，四足動物演替的石炭紀雨林崩潰事件模型形成了強烈反差。

淡水坦伊卡獸獨特的下頜骨形態(tài)，為揭示該類群看似殘存的存活狀態(tài)和演化成功的原因提供了進一步線索：其下頜骨存在獨特的強烈扭轉，且冠狀骨具大型球狀小齒突區(qū)。這種頜骨形態(tài)帶來的主要結果是，冠狀骨小齒突區(qū)而非齒骨齒列，成為上下頜咬合的主要部位，部分小齒突上發(fā)育完善的磨損面，也為這一結論提供了間接佐證。

基干四足動物的下頜下降 / 上抬過程涉及顯著的長軸旋轉，因此在取食過程中，冠狀骨齒列會以從內側到外側的方向與腭部摩擦（圖 4）。基干四足動物下頜支的長軸旋轉現(xiàn)象早已被學界發(fā)現(xiàn)，部分學者此前認為，這種旋轉會導致下頜閉合時齒列發(fā)生從外側到內側的平移；但如果淡水坦伊卡獸存在該現(xiàn)象，其邊緣齒列在下頜閉合時會朝向腹外側，與化石證據(jù)不符。

冠狀骨小齒突區(qū)的這種內外摩擦動作，看似并非為取食大型獵物的特化結構，反而更可能是為處理小型無脊椎動物或水生植物組織的適應性演化 —— 現(xiàn)生的鰻螈（Siren lacertina）便存在類似特征，其取食時冠狀骨牙齒會以傾斜的方式與腭部齒群摩擦。與本文對淡水坦伊卡獸的推測一致，鰻螈的取食動作十分復雜，將下頜弓的屈曲和旋轉與下頜前伸結合（前伸式取食）；但考慮到淡水坦伊卡獸的關節(jié)盂區(qū)相對較深，其下頜前伸的作用可能遠低于鰻螈。

淡水坦伊卡獸并非唯一具獨特取食適應性、表明存在營養(yǎng)分異的基干四足動物：無孔螈的姊妹群阿喀琉斯螈（Acherontiscus）被認為以小型硬殼無脊椎動物為食，溪頜蜥類的寬頭螈（Spathicephalus）和未定種基干四足動物西古爾尼螈（Sigournea）則可能為濾食性動物。但淡水坦伊卡獸是首個被證實的植食性或雜食性基干四足動物，為基干四足動物在與羊膜動物和兩棲動物總群直接競爭的情況下，仍在早二疊世不斷開拓新生態(tài)位提供了直接證據(jù)。

這種生態(tài)形態(tài)的多樣性，與學界逐漸形成的共識相悖 —— 該共識認為，四足動物的頜骨形態(tài)（進而影響取食生態(tài)）在晚石炭世羊膜動物（尤其是植食性羊膜動物）起源前，受到強烈的演化限制。這表明，基干四足動物的演化可塑性遠高于此前的認知，受到的生態(tài)限制也更小。

因此，盡管目前僅發(fā)現(xiàn)淡水坦伊卡獸的孤立下頜支化石，但該發(fā)現(xiàn)為一項日益增多的證據(jù)添磚加瓦：基干四足動物被泛兩棲動物和羊膜動物取代的過程，是復雜且漫長的，無法簡單歸因于單一原因，如石炭紀雨林崩潰事件、濕地生態(tài)系統(tǒng)萎縮導致的局部滅絕，或被形態(tài)更高級的四足動物確定性取代。

以往的研究錯誤地認為，從單一古生物地理區(qū)（即古赤道的勞亞古陸）推斷的多樣性模式，能反映全球的演化規(guī)律；但越來越多的證據(jù)表明，岡瓦納古陸直至早二疊世末期，仍保留著具石炭紀起源的獨特多樣動物群。此外，基干四足動物并非單純的 “殘存者”，即便在與多樣的四足動物冠群直接競爭的情況下，它們仍在積極演化以填補新的生態(tài)位。

由于岡瓦納古陸二疊紀基干四足動物的形態(tài)完全超出預期（包括淡水坦伊卡獸和蓋亞獸），要對現(xiàn)生羊膜動物和滑體兩棲動物主導全球的演化機制進行合理驗證，未來可能需要更多的野外采集工作，而非更復雜的模型分析。

帕爾多目前仍為菲爾德自然歷史博物館副研究員，同時在立陶宛維爾紐斯大學從事博士后研究，他說：“坦伊卡獸是基干四足動物演化支的殘存物種，即便在更現(xiàn)代的四足動物演化出現(xiàn)后依然存在，從這一點來看，它與鴨嘴獸頗為相似，在其所處的時代就是活化石?！?/p>

關于坦伊卡獸，仍有諸多未解之謎，其中最關鍵的便是其整體軀體形態(tài)。本研究合著者、芝加哥菲爾德自然歷史博物館古哺乳動物學部館長肯?安吉爾奇克曾是帕爾多的博士后導師，他表示：“我們發(fā)現(xiàn)的這些頜骨均為單獨化石，形態(tài)怪異且特征鮮明。但在找到與頭骨或其他骨骼明確相連的頜骨前，我們無法確定在其附近發(fā)現(xiàn)的其他骨骼是否屬于坦伊卡獸?！?/p>

（配圖：在巴西發(fā)現(xiàn)的坦伊卡獸頜骨化石，旁置地質錘作為尺寸參照）

帕爾多推測：“通過與近緣物種對比，坦伊卡獸的外形可能類似蠑螈，只是吻部稍長?！?/p>