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天下鳥賊：欺騙與反欺騙的協(xié)同進化
說到鳥類，會讓人想到什么？有羽毛、會飛、會編織復雜的鳥巢……這些都是鳥類最典型的特征。然而，有些鳥類卻從不筑巢，而是將卵產到其他鳥類的巢中，讓它們替自己撫育后代，這就是專性巢寄生鳥類（obligate avian brood parasite），而被其寄生的鳥類則稱為宿主（host）。這種專性巢寄生鳥類約占世界一萬多種鳥類種數中的1%。
天下的鳥賊
在這約占世界1%、總共100種出頭的“鳥賊”中，有超過一半的種類來自杜鵑科，而其中的大杜鵑（圖1），便是最廣為人知的“布谷鳥”，其寄生的宿主種類超過250種。
圖1. 大杜鵑（Cuculus canorus），在中國為夏候鳥，因其在播谷季節(jié)發(fā)出響亮的“bu-gu”叫聲而被稱為“布谷鳥”，肉食性，且嗜食毛蟲（來源：naturephotos.dk）
除了杜鵑科，其他專性巢寄生鳥類包括約17種響蜜?、20種寄生性的織布鳥、5種牛鸝、和1種野鴨（黑頭鴨）（圖2，圖3）。其中，杜鵑可以分為舊世界杜鵑和新世界杜鵑，前者超過56種，占絕大多數，分布于歐洲、亞洲中北部和東南部、新幾內亞、澳洲、非洲；后者有3種，分布于美洲中南部。響蜜?分布于東南亞、新幾內亞和非洲；寄生性織布鳥分布于非洲；牛鸝分布于美洲；而黑頭鴨在南美洲。在鳥類中，除了這些在種間進行寄生的專性巢寄生鳥類，實際上不少鳥類都存在兼性或偶發(fā)的種內巢寄生（conspecific brood parasitism），但這種情況只有在密切監(jiān)測下才能發(fā)現(xiàn)，所以目前人們對鳥類種內巢寄生的具體情況還知之甚少。
圖2. 大響蜜?（Indicator indicator），非洲的巢寄生鳥類，因會給人指引蜂巢的位置而聞名（來源：africanbirdclub.org）
圖3. 從左到右：寄生織布鳥（Anomalospiza imberbis）、棕頭牛鸝（Molothrus ater）和黑頭鴨（Heteronetta atricapilla）（來源：laine-dirk.co.za; sandiegobirdspot.com;biolib.cz）
像杜鵑這樣的專性巢寄生鳥類是鳥中之“賊”，因為它們這種特殊的繁殖行為，不但是一種寄生行為，還是一種欺騙行為。為了成功寄生它們的宿主，杜鵑進化出各種各樣的寄生策略來欺騙宿主；而對此宿主也相應地進化出一系列反寄生適應，兩者在欺騙與反欺騙的道上一路升級，形成著名的協(xié)同進化（coevolution），大杜鵑和宿主之間的寄生與反寄生互作，更是協(xié)同進化的教科書式經典案例。
杜鵑的騙術
“維鵲有巢，維鳩居之”，早在我們中國古代《詩經·召南·鵲巢》中就記載了杜鵑的寄生行為。然而，我國在這方面的自然科學研究起步較晚，海南師范大學行為生態(tài)與進化研究課題組是國內最早系統(tǒng)研究鳥類巢寄生行為的團隊。研究巢寄生，首先要了解寄生鳥的寄生行為，為了成功地欺瞞宿主，杜鵑所產的卵，在顏色與斑紋上要盡量模擬宿主卵，才能瞞天過海（圖4）。
圖4. 被大杜鵑寄生的東方大葦鶯（Acrocephalus orientalis）巢，紅色箭頭標記為杜鵑卵（來源：作者）
宿主的防騙術
杜鵑所產的卵在協(xié)同進化中與宿主的卵越來越相似，使得宿主對寄生卵的識別變得越來越困難。然而，研究發(fā)現(xiàn)宿主進化出一種特殊的策略，能通過卵色的分化形成多態(tài)型卵，在表型上與杜鵑卵重新拉開差距，從而有助于識破表型不匹配的杜鵑卵（圖5）
圖5. 宿主棕頭鴉雀（Paradoxornis webbianus）在與大杜鵑的協(xié)同進化中進化出多態(tài)型卵（較大的卵為杜鵑卵），臺灣島嶼種群不被杜鵑寄生，產單態(tài)型卵，而大陸種群被杜鵑寄生，進化出多態(tài)型卵，卵色不能匹配的杜鵑卵會被宿主輕易識破（來源：作者）
詳細研究內容見：
Yang C, Wang L, Cheng S, Hsu Y-C, StokkeBG, Røskaft E, Moksnes A, Liang W*, Møller AP. 2015. Deficiency inegg rejection in a host species as a response to the absence of broodparasitism. Behavioral Ecology, 26:406-415.
文章鏈接：https://academic.oup.com/beheco/article/26/2/406/257704
Yang C, Møller AP, Røskaft E, Moksnes A,Liang W*, Stokke BG. 2014. Reject the odd egg: egg recognitionmechanisms in parrotbills. Behavioral Ecology, 25:1320-1324.
文章鏈接：https://academic.oup.com/beheco/article/25/6/1320/2730569
進一步的研究發(fā)現(xiàn)，杜鵑在寄生過程中，并不能識別宿主巢中的卵表型來進行選擇性的產卵（圖6），所以對于進化出多態(tài)型卵的宿主，杜鵑的卵表型只能與宿主隨機匹配，未能匹配的寄生卵很容易被宿主拒絕。
圖6. 實驗表明大杜鵑在同一巢組合中的產卵是隨機的，無法根據卵的表型進行選擇（左上圖），甚至對巢中的模型形狀也無法區(qū)分（左下圖），但不選擇無宿主活動的巢組合（右上和右下圖）（來源：作者）
詳細研究內容見：
Yang C, Wang L, Liang W*, MøllerAP. 2017. How cuckoos find and choose host nests for parasitism. BehavioralEcology, 28:859-865.
文章鏈接：https://academic.oup.com/beheco/article/28/3/859/3093142
Yang C, Wang L, Liang W*,Møller AP. 2016. Egg recognition as antiparasitism defence in hosts does notselect for laying of matching eggs in parasitic cuckoos. Animal Behaviour,122:177-181.
文章鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347216302676
為了系統(tǒng)地闡述宿主的這種多態(tài)型卵的進化與杜鵑巢寄生的關系，對歐洲、亞洲、非洲和澳洲四大洲的杜鵑宿主卵表型進行了調查與分析，結果發(fā)現(xiàn)宿主的卵多態(tài)型程度與杜鵑寄生息息相關，宿主平均被寄生的杜鵑種類越多，產多態(tài)型卵的概率越高（圖7）。
圖7. 四大洲的宿主產多態(tài)型卵與杜鵑寄生的關系，宿主平均被寄生的杜鵑種類越多（左圖），產多態(tài)型卵的概率越高（右圖）（來源：作者）
詳細研究內容見：
Yang C*, Si X, Liang W, MøllerAP. 2020. Spatial variation in egg polymorphism among cuckoo hosts across fourcontinents. Current Zoology, 66: 477-483.
文章鏈接：https://academic.oup.com/cz/article/66/5/477/5809143
卵與雛的權衡
由于杜鵑的寄生發(fā)生在卵期，宿主的反寄生對抗策略隨著繁殖時期的變化而變化，動態(tài)風險評估假說（dynamic risk assessment hypothesis）認為，由于寄生風險僅在卵期，所以宿主針對杜鵑的巢防御水平，在卵期應該高于雛鳥期。而子代價值假說（offspring value hypothesis）則認為，隨著子代的發(fā)育，親代投入的精力越多，所以對其保護的水平也應該越高，按照這個假說，親鳥對帶有雛鳥的巢的防御水平，應該高于卵還未孵化時期的巢。那么，對于宿主來說，當面臨不同類型的入侵者時，又如何反應和協(xié)調（圖8）？
圖8. 對于大杜鵑來說，處于卵期的宿主巢才合適寄生；對于宿主來說，處于卵期的巢才具有寄生風險，需要重點防御杜鵑的寄生；然而，雛鳥期的巢是否也因價值更高而需要重點防御？（來源：作者）
研究通過回放代表入侵者的警戒聲，結果發(fā)現(xiàn)宿主對不同類型入侵者報警聲的反應強度，在雛鳥期均顯著高于卵期（圖9），結果不支持動態(tài)風險評估假說，而支持了子代價值假說?？赡茉蛟谟诖蠖霹N不但是寄生者，對雛鳥來說同時也是捕食者，而宿主親鳥會根據自身生存和后代損失之間的權衡和變化形成綜合反應。
圖9. 宿主東方大葦鶯親鳥對不同入侵者報警聲的反應，在雛鳥期相對于卵期的變化情況，結果顯示親鳥在雛鳥期對不同入侵者出現(xiàn)更多攻擊行為，表明其防御水平高于卵期（來源：作者）
來源:
動物行為學家 環(huán)境生態(tài)網
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