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原創(chuàng) 鳥人Robbi 鴉雀有生 昨天

中國已知分布有多少種鳥？依據(jù)不同的名錄，答案可能略有不同。《中國鳥類分類與分布名錄》第三版收錄了1445種，而《中國觀鳥年報-中國鳥類名錄7.0版》（2019）則收錄有1474種。這其中大約有106種為中國所特有，我們曾在此有過系列總結(jié)：中國特有鳥類（1）、中國特有鳥類（2）和中國特有鳥類（3）。近來，依據(jù)分子遺傳學(xué)和形態(tài)學(xué)方面的證據(jù)，有觀點(diǎn)認(rèn)為謎一般存在的中亞夜鷹（Caprimulgus centralasicus）很有可能是歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種的同物異名。果真如此的話，中國的特有鳥類便會少一種了。

而在這過百的特有鳥類里面，有種生活在青藏高原上的獨(dú)特小鳥竟自成一科，也成了我國鳥類當(dāng)中唯一的特有科。它便是今天要給大家介紹的主咖——朱鹀（Urocynchramus pylzowi）。

朱鹀雄鳥，2015年6月2日拍攝于四川若爾蓋

如上圖所示，朱鹀雄鳥的羽色像是朱雀，而喙型從外觀上又像鹀，初級飛羽有10枚（在雀形目多為9枚），尾又顯得特別長，堪稱雀形目里面的“四不像”。正因如此，它的分類地位在過去很長一段時期內(nèi)都處于眾說紛紜、撲朔迷離之中。

普爾熱瓦爾斯基

說起朱鹀，有這么一號人物就不得不提一下。1876年，正是這位沙俄時期最著名的探險家、地理學(xué)家和博物學(xué)家——尼科萊·米哈伊洛維奇·普爾熱瓦爾斯基（英語：Nikolay Mikhaylovich Przhevalsky，俄語：

Николай Михайлович Пржевальский）描述命名了朱鹀。該種的模式標(biāo)本采集自青海大通河以北的山脈之中，普爾熱瓦爾斯基以沙俄陸軍少尉米哈伊爾·皮爾佐夫（Lt. Mikhail Pylzov）的名字作為了它的種本名。屬名Urocynchramus源自希臘文，意為“尾、尾部”的oura，以及由法國鳥類學(xué)家馬蒂蘭·雅克·布里松（Mathurin Jacques Brisson）于1760年建立的鹀屬Cynchramus（為Emberiza 的同物異名）。因此，朱鹀學(xué)名直譯的話大概就是“皮爾佐夫的有著像鹀一樣尾羽的鳥”。

普爾熱瓦爾斯基，1839-1888，圖片源自網(wǎng)絡(luò)

普爾熱瓦爾斯基出生于白俄羅斯的一個小莊園主家庭，從小就對自然抱有濃厚興趣。青年時代開始，他對神秘的西藏產(chǎn)生了強(qiáng)烈的好奇，并立志要親自前往拉薩探險（不過終其一生，他也未能如愿）。正所謂“時勢造英雄”，他恰好趕上了英國和沙俄在亞洲爭霸競爭最為激烈的時期。作為沙俄軍隊(duì)的現(xiàn)役軍官，他先后完成了四次深入中亞及亞洲內(nèi)陸腹地的考察，所取得的調(diào)查和科學(xué)發(fā)現(xiàn)為其贏得了世界范圍內(nèi)的聲譽(yù)。

據(jù)統(tǒng)計，普爾熱瓦爾斯基在歷次考察當(dāng)中，共獲得了大型哺乳動物標(biāo)本303號，涉及115種；另有小型哺乳類標(biāo)本404號；鳥類標(biāo)本5010號，涉及425種，還有400枚鳥卵標(biāo)本。除此之外，還收集了大量的兩棲爬行動物、魚類、軟體動物、昆蟲和植物標(biāo)本。普氏野馬（Equus przewalskii）、普氏原羚（Procapra przewalskii）、蒙古兔尾鼠 （Eolagurus przewalskii）和短耳沙鼠（Brachiones przewalskii）就都以他的名字來命名。不過，以今天的分類認(rèn)識來看，朱鹀應(yīng)該是普爾熱瓦爾斯基發(fā)現(xiàn)的唯一一個脊椎動物的新科（朱鹀科 Urocynchramidae）。

朱鹀的分布示意圖，引自傅桐生等 1998

分類謎題

由于前面所提到形態(tài)上的“四不像”，幾乎從被發(fā)現(xiàn)開始，有關(guān)朱鹀分類地位的爭論就持續(xù)不休。普爾熱瓦爾斯基認(rèn)為朱鹀的喙型與鹀相似，而其鳴唱則跟蘆鹀（Emberiza schoeniclus）相近。其后的研究者們基本持有兩種觀點(diǎn)，要么根據(jù)解剖學(xué)證據(jù)將朱鹀視為一種鹀，要么則依據(jù)羽色將其歸為一種朱雀。這些認(rèn)知從朱鹀的英文名中也不難看出來，"粉尾鹀"（Pink-tailed Bunting）或“普氏朱雀”（Przewalski´s Rosefinch）都曾是該種較為常用的英文名。而在國內(nèi)讀者所熟悉的《中國鳥類野外手冊》當(dāng)中，朱鹀就被歸到鹀之中（參見該書第492頁）。

由于形態(tài)上的相似，朱鹀常被認(rèn)為與長尾雀（Carpodacus sibiricus）親緣關(guān)系較近，圖片引自《東亞鳥類野外手冊》

1953年，沃森和克里克發(fā)現(xiàn)了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，隨之也開啟了分子生物學(xué)的大門。傳統(tǒng)上的分類往往主要依賴形態(tài)學(xué)證據(jù)，然而“趨同演化”（convergent evolution）現(xiàn)象的存在則可能誤導(dǎo)了我們對于物種親緣關(guān)系的判斷。即是說，看起來長得相似的物種，可能是因?yàn)樗鼈冞m應(yīng)相似的環(huán)境，從而具備了相近的外表，但并不意味著它們就是相近的親戚。

雖說朱鹀曾被認(rèn)為是鹀或是雀，但它較長的第10枚飛羽（P10，最外側(cè)的一枚，長度相當(dāng)于P9的2/3）卻一直是個懸而未決的難題。在其他所有鹀類（emberizids）或雀類（fringillids）身上，P10都已退化，凸顯出了朱鹀的卓爾不群。2000年，美國學(xué)者首次嘗試了用分子遺傳學(xué)手段來揭示朱鹀的“身世之謎”。結(jié)果表明朱鹀既不是一種鹀，也不是一種雀，并且跟這兩大類的親緣關(guān)系隔得都還挺遠(yuǎn)。

其實(shí)吧，早在1918年就有人指出由于朱鹀形態(tài)上的特殊性，應(yīng)將其單立為朱鹀科。可即便有了2000年發(fā)表的分子遺傳學(xué)證據(jù)，習(xí)慣成自然的生命力還是挺頑強(qiáng)。2010年出版的《世界鳥類手冊》第15卷當(dāng)中就仍然將朱鹀放到了朱雀里面。不過，支持該種獨(dú)特分類地位的證據(jù)開始逐漸涌現(xiàn)了。2006年，中國鳥類學(xué)者發(fā)表了論文《朱雀類和朱鹀的分子系統(tǒng)發(fā)生分析》，“進(jìn)一步支持了朱鹀應(yīng)該獨(dú)立成為一個科的觀點(diǎn) ”。

十年之后，德國和中國鳥類學(xué)者合作的一篇論文發(fā)表在了老牌期刊《Ibis：英國鳥類學(xué)會會刊》，算是給朱鹀的分類地位之爭劃上了句號。結(jié)果發(fā)現(xiàn)與其親緣關(guān)系最近的是織雀科（Ploceidae，但支持度并不是很高），同時據(jù)推算它早在距今2500萬年前就已經(jīng)跟親緣關(guān)系最近的種類發(fā)生了分化，由此朱鹀也成了青藏高原上已知最為古老的特有雀形目鳥類支系。整合了HBW Alive的"世界鳥類"網(wǎng)站上如今也將朱鹀的英文名叫作Przewalski´s Pinktail（‘普氏粉尾鳥’）了。

雀下目（Passeroidea）各科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建，橫軸單位是百萬年，引自Päckert et al. 2016

少人了解的高原精靈

朱鹀生活在3050~ 5000米的高原之上，盡管身份特殊，高寒缺氧的環(huán)境或許天然就是一種庇護(hù)。時至今日，人們對于這種鳥兒生物學(xué)方面的了解依然堪稱寥寥。在趙正階先生所著《中國鳥類志·下卷》當(dāng)中指出“有關(guān)（該種）繁殖情況，目前較少研究。... 繁殖期5~ 8月，曾在青海河南蒙古族自治縣寧木特山坡的杜鵑灌叢中發(fā)現(xiàn)一巢，住在枝葉茂密的枝杈上，距地高約1米，沒有進(jìn)一步報告有關(guān)巢卵的情況”。

迄今為止，關(guān)于朱鹀生物學(xué)最為詳盡的研究報道可能要算德國學(xué)者于2006年發(fā)表的一篇論文。1990至2002年間，德國動物學(xué)家Axel Gebauer和同事一道在青海湖南邊的南山先后進(jìn)行了八次野外工作。他們根據(jù)繁殖生物學(xué)、鳴聲、分子遺傳學(xué)等方面獲取的證據(jù)，較為全面地支持了將朱鹀科單立的分類建議。有意思的是，Axel Gebauer時任德國格爾利茨動物園（Naturschutz-Tierpark Görlitz）的園長，如今他依然活躍在野生動物影像拍攝的第一線。

野外工作中的Axel Gebauer先生，引自其個人官網(wǎng)

從已發(fā)表的研究報道來看，中國學(xué)者似乎并未對朱鹀的生態(tài)及生物學(xué)做過專門研究，但中國科學(xué)院西北高原生物研究所的趙亮博士和張曉愛研究員曾對中科院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站周邊生境內(nèi)的10種雀形目鳥類進(jìn)行了為期數(shù)年的持續(xù)工作。這其中就包括了朱鹀，他們發(fā)現(xiàn)該種的窩卵數(shù)為3.66，育雛期約為13天，每天巢被捕食的概率則為0.0447。

很有可能是朱鹀巢及卵的第一張野外照片，引自Gebauer et al. 2006

根據(jù)在青海所獲取的數(shù)據(jù)表明，總體而言朱鹀在當(dāng)?shù)赜?至7月間營巢繁殖。它們通常將巢筑在茂密的灌叢之中，離地高度5~ 30 cm。巢由長的草葉和細(xì)枝條編織而成，內(nèi)襯以柔軟的細(xì)枝或動物毛發(fā)。卵色以灰綠色或橄欖綠色為主，其上有細(xì)密的斑點(diǎn)，有時會密集在卵的鈍端形成深色的區(qū)域。據(jù)已有的觀察，僅雌鳥參與孵化。目前，對于該種的食性缺乏足夠的了解，一般認(rèn)為它以高寒草甸植物的種子為主食，在灌叢或地面取食，會以昆蟲飼喂雛鳥。繁殖期常成對活動，而非繁殖期會集成小群，有時群體的數(shù)量可達(dá)30只。

青海湖邊的朱鹀典型繁殖生境，引自Gebauer et al. 2006

朱鹀的習(xí)性看起來較為隱匿，多在茂密灌叢中活動，只是5月中旬至6月中旬?？梢姷叫埒B站在枝頭鳴唱。在被科學(xué)發(fā)現(xiàn)145年之后，青藏高原上獨(dú)有的這種古老雀形目鳥類依然還有著不少未知的空白等著我們?nèi)ソ獯稹?/p>