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翼龍目 Pterosauria

希臘文意思為“有翼的蜥蜴”，是一個飛行爬行動物的演化支。生存于三疊紀(jì)晚期到白堊紀(jì)末期，約2億1,600萬年前到6,600萬年前。在一些大眾媒體、大眾讀物中，翼龍類常被當(dāng)成飛行的恐龍，但這是錯誤的?？铸堉傅氖翘囟懙嘏佬袆游?，能采取直立步態(tài)，包括蜥臀目與鳥臀目，并不包括翼龍。

翼龍類是第一群能采用主動飛行的脊椎動物。它們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構(gòu)成的翼膜，翼膜從身體兩側(cè)延展到極長的第四手指上。較早物種的頜部布滿長牙齒，具有長尾巴，較晚物種有大幅縮短的尾巴，而某些晚期物種缺乏牙齒。

目前已在某些標(biāo)本的身體、部分雙翼發(fā)現(xiàn)絲狀結(jié)構(gòu)痕跡，顯示翼龍類可能已演化出毛發(fā)。翼龍類的體型有非常大的差距，從小如鳥類的森林翼龍，到地球上曾出現(xiàn)的最大型飛行動物，例如風(fēng)神翼龍與哈特茲哥翼龍。

圖為：森林翼龍

Nemicolopterus

是翼龍目翼手龍亞目的一屬，化石發(fā)現(xiàn)于中國遼寧省的熱河群九佛堂組，生存年代為1億2000萬年前。森林翼龍的翼展為25厘米，是最小型的翼龍之一。

圖為：風(fēng)神翼龍

Quetzalcoatlus

風(fēng)神翼龍的翼展上限仍處于爭論中，也引發(fā)動物飛行的結(jié)構(gòu)上限爭論。在明尼蘇達(dá)科學(xué)博物館展示中的最大化石，可能顯示它們翼展長12米長，近年另有翼展為10到11米的估計值。同屬神龍翼龍科的哈特茲哥翼龍，翼展可能也達(dá)12米以上。

古老翼手龍模式標(biāo)本的素描，由理查德·萊德克在1888年繪制

翼龍類的生理結(jié)構(gòu)，因為飛行演化的需求，而與它們祖先的生理結(jié)構(gòu)有大幅差異。翼龍類的骨頭中空，內(nèi)有空氣，類似現(xiàn)代鳥類的骨頭。它們擁有隆脊?fàn)钚毓牵勺岋w行相關(guān)肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關(guān)的特化特征。

在某些較晚的翼龍類里，肩膀部位的脊椎愈合成一節(jié)聯(lián)合背椎（Notarium，一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現(xiàn)的復(fù)合脊骨），可在飛行時使身體堅挺，并提供肩胛骨穩(wěn)定的支撐。

翼龍的翼是什么樣呢？

翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構(gòu)成，由不同形式的緊密纖維補(bǔ)強(qiáng)。翼膜連接至極長的第四手指與身體側(cè)面（或是后肢）之間。

過去的觀點認(rèn)為，翼龍類的翼膜構(gòu)造簡單，僅由皮膚構(gòu)成。但現(xiàn)在的觀點認(rèn)為，翼龍類的翼膜構(gòu)造相當(dāng)復(fù)雜，具有高度氣動性，適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強(qiáng)韌纖維所構(gòu)成，名為“Actinofibrils”。這種翼龍類專有的獨特纖維，以十字方式互相交錯、重疊。

標(biāo)本中保存了翼膜結(jié)構(gòu)

目前無法得知這種獨特纖維是由角質(zhì)、肌肉、或者是具彈性物質(zhì)所構(gòu)成，因此也無法得知其實際功能。研究人員推測，這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補(bǔ)強(qiáng)的作用。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構(gòu)成，由不同形式的緊密纖維補(bǔ)強(qiáng)，并具有復(fù)雜的血管系統(tǒng)。

某些大型標(biāo)本的翼部骨頭內(nèi)有中空空間，證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統(tǒng)。此外，根據(jù)一個標(biāo)本的軟組織，顯示其呼吸系統(tǒng)延伸到翼膜內(nèi)部。

翼龍類、蝙蝠、鳥類的翅膀結(jié)構(gòu)圖

翼龍類的翼膜可以分成三個部分

第一個部分是前膜（Propatagium），連接手腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據(jù)顯示，前三根手指之間也連接著前膜。

翼膜的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），從極長第四指延伸至身體兩側(cè)（或后肢）。但臂膜連接至身體兩側(cè)的哪個位置、是否連接至后肢，仍有爭議。

某些翼龍類的后肢之間連接著膜，可能延伸至尾巴，稱為尾膜（Uropatagium）。根據(jù)索德斯龍的化石，其尾膜僅連接后肢，并沒有連結(jié)至尾巴。研究人員多認(rèn)為，喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜，而翼手龍類的尾膜僅連接者后肢之間，無齒翼龍是個例外，其尾膜連接著后肢、尾巴。

從手腕延伸出的翅骨（Pteroid），是一種翼龍類專有的骨頭，協(xié)助支撐手腕部到肩膀的前膜?；C據(jù)顯示，前三根手指之間可能也連接著翼膜。因此，前膜的面積可能更大。

古生物學(xué)界對翅骨角度、位置的看法相當(dāng)不同。大衛(wèi)·安文等人認(rèn)為，翅骨的角度往前，擴(kuò)大前膜的面積。但這論點是非常有爭議的。在2007年，克里斯·班尼特認(rèn)為翅骨的角度朝向身體，而非朝前，如同傳統(tǒng)的看法。根據(jù)組織學(xué)、個體生長學(xué)、形態(tài)學(xué)等層面的證據(jù)，皆顯示翅骨本身是個骨頭，而非骨化的軟骨。古生物學(xué)界對于翅骨的起源還沒有定論，目前有：從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭等說法。

翼龍類的翼部結(jié)構(gòu)（a短尾，b長尾）

上臂(黃)、前臂(藍(lán))、掌骨(綠)、指骨(紅)

古生物學(xué)家們對于臂膜是否也連接到后肢，連接至后肢的哪個部位，目前還沒有定論。喙嘴翼龍類的索德斯龍、蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納巖層發(fā)現(xiàn)的某種翼手龍類化石，證實至少某些物種的翼膜有連接至后肢。不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當(dāng)大的不同，可能反映了不同的翼展方式。

索德斯龍屬（Sordes）又名粗頜翼龍、毛鬼翼龍或索德斯翼龍，是種小型、原始翼龍類，生存于侏羅紀(jì)晚期的哈薩克。索德斯龍翼展長約63厘米，它有修長、非圓形的頭部，頜部長而尖狀。頭顱骨長度約8公分。它的牙齒長而傾斜、牙齒間距離寬。

熱河翼龍屬（Jeholopterus），發(fā)現(xiàn)于中國東北部的道虎溝化石層（地層年代不確定，可能是侏羅紀(jì)中晚期或白堊紀(jì)早期），化石有毛與皮膚壓痕。

許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有研究認(rèn)為蹼狀腳掌是種游泳的證據(jù)。某些現(xiàn)代滑翔動物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。

翼龍的顱骨、牙齒、頭冠

圖為：無齒翼龍

一顆翼龍類的牙齒

大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部布滿針狀牙齒，而某些衍化物種則沒有牙齒，具有類似現(xiàn)代鳥類的狹長喙?fàn)钭欤鐭o齒翼龍科、神龍翼龍科。某些標(biāo)本的喙?fàn)钭靹t保存了角質(zhì)組織。

圖為：長頭無齒翼龍的骨架

大部分主龍類的眼部前方有數(shù)個洞孔，而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接，形成一個鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能，有助于飛行。

3種古神翼龍科物種的頭冠

許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發(fā)現(xiàn)頭冠的翼龍類是無齒翼龍，其尖形頭冠朝向頭后方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大，由骨質(zhì)分叉支撐者角質(zhì)組織所構(gòu)成，例如古神翼龍科與夜翼龍。

圖為：夜翼龍

因它們異常長的大型頭頂冠飾而著名

自從1990年代以來的新發(fā)現(xiàn)化石與詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)翼龍類普遍具有頭冠，這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質(zhì)組織構(gòu)成，甚至是全部，因此很少在化石化過程中保存下來?？茖W(xué)家借由紫外線攝像技術(shù)，檢驗出翼手喙龍與翼手龍屬的化石也具有頭冠，而過去沒有被發(fā)現(xiàn)。根據(jù)過去的理論，只有衍化的翼手龍類具有頭冠，而近年發(fā)現(xiàn)的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。

翼龍有羽毛嗎？

翼龍類并沒有發(fā)現(xiàn)羽毛證據(jù)，但至少部分翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結(jié)構(gòu)，類似哺乳類的毛發(fā)，但非同源演化的結(jié)果。翼龍類的毛不同于哺乳類的毛發(fā)，而是獨特的結(jié)構(gòu)，兩者為趨同演化的后果。雖然在有些研究里，翼膜上的纖維被誤認(rèn)為毛，而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結(jié)構(gòu)物痕跡，例如索德斯龍、熱河翼龍。翼龍類的毛不類似現(xiàn)今蝙蝠的毛發(fā)，這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛，是基于飛行的需求，也顯示翼龍類是溫血動物。

熱河翼龍模式標(biāo)本包含了保存良好的碳化皮膚纖維，以及爭議性的毛或原始羽毛。纖維圍繞在標(biāo)本周圍。

在2009年的熱河翼龍研究，古生物學(xué)家亞歷山大·克爾納將翼龍類的毛建立一個專有名詞，“Pycnofibre”，意為密集的絲狀物。

翼龍是如何飛行呢？

關(guān)于翼龍類的飛行模式、雙翼運(yùn)動方式、以及起飛方法，古生物學(xué)界還沒有定論。

在2008年，日本東京大學(xué)研究人員佐藤克文認(rèn)為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進(jìn)行特殊研究，目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八只鳥的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據(jù)佐藤克文的計算，重量超過四十公斤的鳥在無風(fēng)狀態(tài)下，翅膀拍動速度無法達(dá)到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據(jù)這個基準(zhǔn)，大型翼龍無法翱翔高空。

翼龍適合飛行的身體結(jié)構(gòu)

不過，研究報告指出，比較這兩種飛行動物時，還必須考慮它們在解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)與環(huán)境上的差異。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里，則認(rèn)為白堊紀(jì)晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類可以在這種環(huán)境中飛行。但是，上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行，而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算（例如神龍翼龍科、古神翼龍科）。

德恩·奈許（Darren Naish）則認(rèn)為中生代與現(xiàn)代的大氣層組成不同，并非大型翼龍類能夠飛行的原因。

剛彈射起飛姿勢的無齒翼龍

樸茨茅斯大學(xué)與約翰·霍普金斯大學(xué)的古生物學(xué)家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設(shè)，當(dāng)翼龍類起飛時，會將身體呈預(yù)備狀態(tài)，再用四肢力量同時推動身體向前，進(jìn)而展開雙翼飛行，類似彈射器的彈射方式。當(dāng)翼龍類在天空飛行時，時速可達(dá)每小時120公里，一次可飛行數(shù)公里。

翼龍的氣囊與呼吸系統(tǒng)

當(dāng)翼龍類呼吸時，身體骨骼、氣囊系統(tǒng)的移動

在2009年，一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間，應(yīng)該內(nèi)有氣囊，類似現(xiàn)代鳥類的呼吸系統(tǒng)，可使翼龍類的呼吸更有效率、并減輕它們的體重，可協(xié)助翼龍類的飛行。

翼龍是如何控制飛行

圖為：明氏喙嘴翼龍

因為翼龍類的頭顱骨非常易碎，研究它們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年，俄亥俄大學(xué)的勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光電腦斷層掃描，掃描明氏喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔納古魔翼龍（Anhanguera santanae）的腦部，建立起兩個物種的腦部3D影像，并發(fā)現(xiàn)這兩個物種的小腦有巨大的絨球（Flocculus）。絨球是用來整合來自關(guān)節(jié)、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

小腦主要解剖分區(qū)的示意圖

“絨球”黃色標(biāo)記在右上角

翼龍類的絨球占了它們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大，但只占腦部的1%-2%。

絨球傳送神經(jīng)訊號，讓眼部肌肉產(chǎn)生小而自動的運(yùn)動，這讓動物的視網(wǎng)膜產(chǎn)生穩(wěn)定的影像。翼龍類有大型絨球的原因，可能是因為它們巨大的翼，巨大的翼意味著有大量的感應(yīng)訊息要處理。

翼龍陸地運(yùn)動的方式

古魔翼龍的骨架

翼龍類的臀窩是稍微朝向側(cè)上方，股骨頭適度的往內(nèi)側(cè)彎，顯示翼龍類是半直立步態(tài)。當(dāng)它們飛行時，大腿可能抬高到與身體平行，類似現(xiàn)代的滑翔蜥蜴。

過去的古生物學(xué)家，對于翼龍類在地上移動時是采四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代，古動物學(xué)家凱文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龍類有較長的后肢，例如雙型齒翼龍，它們除了飛行以外，在地面行走與奔跑時可能采二足方式，如同現(xiàn)代的走鵑。

雙型齒翼龍的二足方式行走

奔跑的走鵑

現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)大量的翼龍類足跡化石，呈現(xiàn)出明顯的后肢四趾、前肢三趾的足跡，可證實翼龍類在地上移動是采取四足方式移動。較大型翼龍類有較小的后肢與大型的身體前半段，一般認(rèn)為它們在地面上移動時使用四肢。根據(jù)目前所發(fā)現(xiàn)的翼龍類足跡化石，可以發(fā)現(xiàn)它們正在涉水或找食物，還沒有發(fā)現(xiàn)可證明它們在飛行或滑翔的足跡化石。

諾氏風(fēng)神翼龍是采四足方式行走

大部分的脊椎動物是趾行動物，行走時以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類行走時以腳掌接觸地面，類似人類與熊，都屬于跖行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類行走時采取后肢直立步態(tài)，而非往后肢兩側(cè)延展的步態(tài)。

鳥掌翼龍的想像圖

傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為，翼龍類在地面行動時相當(dāng)笨拙、不方便。但近年研究發(fā)現(xiàn)，至少部分翼龍類（尤其是翼手龍亞目）能夠順利的行走、奔跑。

與其他翼龍類相比，神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當(dāng)長，神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長，它們的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄類哺乳動物。它們的后肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑，但它們可以快速、有效率地行走。

借由比較翼龍類與現(xiàn)代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例，科學(xué)家可以推測翼龍類在地表的生活方式。

與神龍翼龍科的體型與后肢相比，它們的腳掌相當(dāng)小，腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在干燥、硬的地面上行走。

梳頜翼龍的骨骼重建圖

南翼龍的復(fù)原繪畫

無齒翼龍的腳掌較長，長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類（例如梳頜翼龍超科）具有非常大的腳掌，舉例而言，翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%，而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%，大的腳掌/脛骨比例代表它們適合在軟而泥濘的地面行走，類似現(xiàn)代鳥類。