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人類被貓“馴化”的歷史

家貓的進化還在繼續(xù),現(xiàn)在的家貓可能即將跨越前所未有的演化變革門檻,成為一個多物種的復(fù)合體,它們的未來不可估量

時而疏離冷淡時而蜜意柔情,時而恬靜似水時而野性難馴,時而令人惱火時而可人討喜———貓咪喜怒無常,卻是最討人歡心的寵物。在世界范圍內(nèi),在人群中安身立命的貓超過6億只。盡管我們對這種動物很熟悉,卻仍無法參透它們的來歷。我們馴化其他野獸,是因為它們身上有奶、肉、毛,或有勞力可供使役。在我們的生息勞作中沒有貢獻一口食物一絲氣力的貓,又如何能成為家里司空見慣的固定“擺設(shè)”呢?

長期以來學(xué)者們都認為,大約3,600年前,古代埃及人開始畜養(yǎng)寵物貓,他們是最早馴化貓的人類。然而,最近5年來的遺傳學(xué)和考古學(xué)發(fā)現(xiàn)改變了這幅圖景,催生出一系列新視角,洞悉家貓的世系(ancestry)以及家貓與人類關(guān)系的演化。

家貓搖籃

DNA分析表明，中東的非洲野貓是家貓的祖先。地中海塞浦路斯島的人貓合葬墓表明，貓的馴化始于新月沃土，人類建立第一個定居地之時。

家貓的起源地問題具有挑戰(zhàn)性，原因有很多。雖然很多研究者懷疑，家貓的所有品種都是野貓（Felis silvestris）這個單一種的后代，但他們無法證實這一點。此外，這個種的分布范圍并不局限于地球上的某個小區(qū)域。它的種群眾多，從蘇格蘭到南非、從西班牙到蒙古，整個舊世界（Old World，指東半球，即歐、亞、非、大洋洲，尤指歐洲）都遍布它的足跡。

直到不久前，科學(xué)家仍無從斷定，到底是哪個野貓種群進化成了今天的馴養(yǎng)種（tamer），也就是我們所說的家貓。實際上，一些研究者提出了不同于埃及起源說的其他假說。他們認為，貓的馴化發(fā)生在幾個不同的地區(qū)，每個地區(qū)都演化出了一個不同的品種。但一個事實卻讓人們對這種觀點生疑：我們很難區(qū)分不同種群的野貓，甚至很難從野貓群中識別出被稱為鯖魚虎斑貓（mackerel tabby cat）的野生馴化貓，因為它們的皮毛上都有一樣的彎曲條紋。它們之間能自由交配的特性，更是模糊了各個種群間的界限。

2000年，本文作者之一德里斯科爾開始著手解答這一難題。他收集了非洲南部、阿塞拜疆、哈薩克斯坦、蒙古和中東979只野貓和家貓的DNA樣本。因為野貓一般都會終身守衛(wèi)屬于自己的那塊領(lǐng)地，所以德里斯科爾預(yù)期，野貓種群的基因組成能像其他貓科動物一樣，隨地理分布呈現(xiàn)差異，但變異速度在時間上保持穩(wěn)定。如果憑借DNA能將各地區(qū)野貓的土著種群區(qū)分開，而家貓的DNA又與其中的一個種群具有高度相似性，那么他就有了清楚的證據(jù)，確定馴化從哪里開始。

在發(fā)表于2007年的遺傳學(xué)分析中，德里斯科爾、本文的另一位作者奧布賴恩及同事將注意力集中在了兩類DNA上，它們是分子生物學(xué)家用來區(qū)分哺乳動物子群（subgroup）的傳統(tǒng)工具。這兩類DNA，一類來自線粒體，完全遺傳自母系；另一類是通常所說的“微衛(wèi)星”（microsatellites），也就是細胞核DNA中短而重復(fù)的序列。他們運用設(shè)計好的計算機程序，基于以上基因特征，評測了這979只貓的的世系。他們還特別測定了每只貓與其他所有貓的DNA相似度，并把擁有相似DNA的貓劃歸一組，接著求證同組的貓是否大多生活在同一地區(qū)。

計算機評測結(jié)果表明，野貓有5個遺傳聚類（genetic cluster），或者說5個世系（lineage）。其中的4個世系與4個已知的野貓亞種（subspecies）對應(yīng)得相當完美，而且確實生活在4個特定的區(qū)域：歐洲野貓（F. s. silvestris）生活在歐洲，荒漠貓（F. s. bieti）在中國，亞洲野貓 （F. s. ornata）在中亞，南非野貓（F. s. cafra）在非洲南部。第5個世系不僅包括了分布于中東的野貓亞種非洲野貓（F. s. lybica），還包括了樣本中數(shù)以百計的家貓——來自美國、英國和日本的純種或混血家貓。實際上，從以色列、阿拉伯聯(lián)合酋長國和沙特阿拉伯的偏遠沙漠采集的非洲野貓DNA樣本，與家貓從遺傳學(xué)上根本無法區(qū)分。家貓在所有野貓類群中僅與非洲野貓歸為一組，說明家貓的老家只有中東一處，而非另外那些野貓經(jīng)常出沒的場所。

一旦我們弄清了家貓從哪兒來，下一步就是確定貓被馴化的起始時間。隨機遺傳變異的發(fā)生速率比較穩(wěn)定。通過調(diào)查變異隨時間的累積量，遺傳學(xué)家就能估算某一特定演化事件的發(fā)生時間。但這種所謂的分子鐘（molecular clock）走得有點兒太慢了，很難精確追溯距今較近的時間段，比如說過去10,000年。不幸的是，貓的馴化可能正好落在這個時間段內(nèi)。于是我們轉(zhuǎn)而埋頭于考古記錄中，以便精確定位人類馴化貓的原點。從這個意義上來看，最近的一項考古發(fā)現(xiàn)確實蘊藏著特別的信息。

2004年，法國巴黎自然歷史博物館（National Museum of Natural History in Paris）的吉恩—德尼茲·維涅（Jean-Denis Vigne）和同事報道說，他們發(fā)掘出了人類將貓馴養(yǎng)為寵物的最早證據(jù)。發(fā)現(xiàn)地位于地中海的塞浦路斯島。一具9,500年前性別未知的成人遺骨被端放在淺淺的墓穴中。各色各樣的物品——石器、成團的鐵銹和成把貝殼陪葬在遺骨周圍。在同一個狹小的墓坑中，離成人遺骨僅40厘米處，居然有一只8個月大的貓的遺骸。貓頭沖西放置，與人的擺放位置一致。

早期馴化：傳統(tǒng)理論認為，古代埃及人于大約3,600年前最早馴化了貓。然而2004年，地中海塞浦路斯島上的考古學(xué)家卻發(fā)現(xiàn)了一個9,500年前的墓葬坑，坑中有一個成人和一只貓（在左邊照片和下邊示意圖上以圓圈標示）的遺骸。由于貓不是塞浦路斯的土生種，所以肯定是人們用船只運來的，而且很有可能就來自于附近的黎凡特（Levant）。這項發(fā)現(xiàn)暗示，中東地區(qū)的居民把貓當作寵物的時間比埃及人早得多。

貓不是地中海島嶼上的土生種，因此，必然有人乘船將它們帶到了這一地區(qū)，而且它們極有可能來自于鄰近的黎凡特海岸。把“貓的輸入”和“人貓合葬”這兩項事實綜合起來考慮，我們就可以說，在10,000年前的中東地區(qū)，人和貓已經(jīng)結(jié)成了一種特殊的、有意義的聯(lián)系。這個地區(qū)正好與我們的基因分析得到的起源地相吻合。如此看來，貓的馴化恰巧始于人類在中東新月沃土地帶建立第一個定居地之時。

貓鼠博弈

新石器時代，新月沃土早期人類聚居地里的垃圾和老鼠為愿意親近人類的貓?zhí)峁┝朔€(wěn)定的食物來源，而人類也愿意和貓共處，貓因此被馴化。

一旦確定了貓馴化之初的地理位置和大致年代，我們就可以回歸那個老問題了：為什么人和貓會發(fā)展出一種特殊的關(guān)系？大體來說，貓不是馴養(yǎng)動物的理想候選者。大多數(shù)馴養(yǎng)動物的祖先都是群居生活的，群體有明顯階級性（人類無意中利用了動物群體的這種階級結(jié)構(gòu)，取代了它們中“領(lǐng)頭羊”的地位，從而對整個有凝聚力的群體實行更有效的控制）。這些群居動物早已對“摩肩接踵”的處境習(xí)以為常了，所以只要食物充足有地方可呆，它們就很容易適應(yīng)狹小的空間。

相反，貓是個獨來獨往的獵手，為了保衛(wèi)自己的領(lǐng)地，對同性同胞很不客氣（獅子卻是個例外）。另外，大多數(shù)馴養(yǎng)動物都以分布廣泛的植物為食，貓則是專性肉食動物（obligate carnivore），很難消化肉類以外的任何東西——實際上，貓已經(jīng)完全喪失了消化碳水化合物的能力，無法品嘗甜味了，而肉在人類為馴養(yǎng)動物準備的食譜中相當罕見。至于貓對人類有什么用，我們只能說，貓都是些不聽話的小東西。貓的這些特點說明，與其他被人類列入馴養(yǎng)名單、被迫執(zhí)行特殊任務(wù)的動物不同，貓很可能是自愿與人生活在一起的，因為它們在人類這里看到了機遇。

9,000年前～10,000年前的新石器時代，新月沃土的早期人類聚居地創(chuàng)造了一種全新的環(huán)境，向一切懂得變通又具有好奇心（或者膽小而饑餓）的野生動物開放，任它們開發(fā)探尋。家鼠（Musmusculus domesticus）就是其中一種?？脊艑W(xué)家在以色列發(fā)現(xiàn)，人類最早的野生谷物窖藏（約10,000年前）中，就能找到這種起源于印度次大陸（Indian subcontinent）的嚙齒動物的殘留物。雖然它們在野外敵不過本地的野生鼠類，但當它們把窩挪到人類的家中和糧庫里時，卻發(fā)展壯大起來。

毋庸置疑，對貓來說，家鼠是個很大的誘惑；城郊的垃圾堆也對貓具有巨大的吸引力，那里資源豐富，這些貓科動物全年都能在此覓食。這兩種食物來源都促使貓去適應(yīng)與人為伴的生活。用進化生物學(xué)的術(shù)語來說，自然選擇更偏愛那些能與人共存的貓，因為它們擁有垃圾和老鼠這樣穩(wěn)定的食物來源。

久而久之，在新月沃土地帶，與人類主導(dǎo)環(huán)境（human-dominated environment）融合得越好的野貓，就越“貓”丁興旺?？偟膩碚f，在貓的馴化中，這個新生態(tài)位（niche）的選擇機制占主要作用，但貓與貓之間的生存競爭仍左右著它們的進化，并限制著它們的順從度。當然，由于這些原始家貓基本上得自謀生路，所以它們捕捉獵物和翻揀殘渣的技巧依舊嫻熟。時至今日，大多數(shù)家貓還是“自由公民”，不依靠人也很容易生存下去——全世界城市鄉(xiāng)鎮(zhèn)中數(shù)量眾多的流浪貓就能證明這一點。

考慮到小貓造不成大破壞，人們也就不去計較貓的如影相隨。當人們發(fā)現(xiàn)貓能夠消除鼠患和蛇患時，他們還可能鼓勵貓的這種行為。另外，貓身上恐怕還有其他動人之處。一些專家認為，某些野貓可能正好擁有一些特征，使它們能夠與人發(fā)展出親密關(guān)系，并適應(yīng)這種生活。相較于其他貓，這類貓有著大眼睛、扁平臉和高而圓的前額——伶俐可愛的相貌能吸引人去喂養(yǎng)它們。所以，一些人十之八九只是看小貓咪可愛就把它們抱回家馴養(yǎng)，讓貓開始在人類的火爐邊占據(jù)一席之地。

為什么非洲野貓才是唯一被人們馴化的野貓亞種呢？種種證據(jù)表明，歐洲野貓（European wildcat）和中國山貓（Chinese mountain cat）這樣的野貓亞種都很難與人相處。其實僅僅這一點，就可以排除這兩種野貓進入人類家庭的可能性。南非野貓（southern African wildcat）和中亞野貓（Central Asian wildcat）比較友好，在合適的環(huán)境下可能很容易被馴化。但非洲野貓因為生活在人類最初的定居地附近而占得了先機。隨著農(nóng)業(yè)文明的火種從新月沃土地帶向外撒播，非洲野貓被馴化的后代也占據(jù)了每片新區(qū)域中相應(yīng)的生態(tài)位，有效地關(guān)閉了新區(qū)域中本地野貓的馴化之門。如果近東 （Near East）的家貓從未抵達過非洲和亞洲，那么這些地區(qū)的本土野貓或許也會隨著城市文明的興起，被帶入村鎮(zhèn)和家庭。

貓神的起源

3,600多年前的埃及繪畫作品提供了貓被完全馴化的證據(jù)，此后家貓開始向世界各地擴散。但人類對貓的繁殖幾乎沒有施加影響，現(xiàn)代家貓的毛色和其他變異性狀主要是基因漂變造成的。

從中東的野貓到人類親密的家庭伴侶——這個過程經(jīng)歷了多久，我們不得而知。在人工控制條件下，動物能夠被快速馴化。在一項開始于1959年的著名實驗中，俄羅斯科學(xué)家采用高強度的選擇育種，僅用40年時間，就從野生狐貍中選育出了馴化的銀狐。然而，新石器時代的農(nóng)民家中既沒有門板也沒有窗玻璃，即使他們想干預(yù)貓的繁殖，恐怕也無能為力。因此，我們似乎有理由這樣說：人類對貓的繁殖、對可能存在的家貓與野貓的雜交幾乎沒有施加影響，使家貓歷經(jīng)了上千年才發(fā)生形態(tài)變化。

盡管我們對貓馴化的具體過程知道得仍不確切，考古學(xué)證據(jù)卻一直都在為解釋這一過程添磚加瓦。除了塞浦路斯的發(fā)現(xiàn)外，以色列的考古遺址出土了一顆貓的臼齒，年代大概為9,000年前，這是人與貓“結(jié)成聯(lián)盟”第二早的暗示；巴基斯坦發(fā)現(xiàn)的另一顆牙齒，可追溯到4,000年前。

相比而言，貓轉(zhuǎn)變成完全馴養(yǎng)動物的證據(jù)在年代上則要晚得多。以色列一具制作于3,700年前的象牙貓雕像暗示，貓在傳入埃及之前，在新月沃土，就已經(jīng)是房屋和鄉(xiāng)村里的尋常景象了?？紤]到其他所有馴養(yǎng)動物（除了驢）和栽培作物都是從新月沃土引入尼羅河谷地（Nile Valley）的，這種理論當然說得通。但是，只有埃及新王國時期（埃及的黃金時期，開始于約3,600年前）的繪畫作品，才真正為我們提供了已知最古老、最可信的貓被完全馴化的證據(jù)。畫作中的貓安坐于椅子下方，有時戴著項圈或拴著繩套，還經(jīng)常從碗中取食或舔吃食物殘渣。這類題材的畫作相當多，意味著貓那時已是埃及人家庭中的常見成員了。

這些畫作在很大程度上給學(xué)者們留下了“埃及是貓馴化起源之地”的印象。但是，即使是最古老的、有關(guān)野貓的埃及畫作，也比9,500歲高齡的塞浦路斯墓葬晚5,000到6,000年。孕育了大量文化成果的古埃及文明，雖然算不得家貓馴化的源頭，但的確在后來的馴化方向、家貓向全球分布等方面，起到了關(guān)鍵性作用。埃及人將人類對貓的喜愛提升到了一個全新的高度。2,900年前，家貓搖身變?yōu)榕褙愃固兀˙astet），成了埃及的官方神祗。在貝斯特的圣城布巴斯提斯，犧牲作祭品、制成木乃伊并被埋葬的貓數(shù)量非?？捎^。數(shù)以噸計的貓木乃伊說明，古埃及人不僅是在捕獲未馴服或野生狀態(tài)的貓，更是在有史以來首次有目的地培育家貓。

以后的幾個世紀，對于出口他們所崇拜的貓的行為，埃及都明文禁止。不過這條禁令全無用處，2,500年前，家貓還是到達了希臘。此后，滿載谷物的貨船從埃及亞歷山大城直達羅馬帝國的各個城市；此間，人們肯定把貓帶上了甲板，以防鼠患。這樣，貓就開始在港口城市定居下來，并逐步向四周擴散。到了2,000年前，羅馬人忙著拓展帝國版圖時，家貓也隨著他們四處旅行，漸漸遍布全歐洲。德國石勒蘇益格（Schleswig）的托夫廷（Tofting）遺址展現(xiàn)了公元4—10世紀德國的居民生活，就提供了這方面的證據(jù)；那一時期的藝術(shù)和文學(xué)作品中，貓的形象也越來越常見（奇怪的是，家貓出現(xiàn)在不列顛群島的時間，似乎比羅馬人把貓帶去那里的時間更早。研究者至今都無法解釋這種現(xiàn)象）。

同樣的事情也發(fā)生在地球的另一端：據(jù)推測，家貓在2,000年前就已經(jīng)將自己的“勢力”擴展到了東方。它們沿著希臘、羅馬和遠東之間業(yè)已成熟的貿(mào)易路線，經(jīng)美索不達米亞來到中國，穿越海陸抵達印度。接下來就發(fā)生了很有趣的事。由于遠東地區(qū)沒有能與新來者雜交的土著野貓，東方家貓很快走上了獨立的進化道路。拜基因漂變（基因漂變產(chǎn)生的性狀既沒有利，也沒有害，因此可以被保留下來成為種群的固定特征）所賜，被隔離的東方家貓小種群開始進化出獨特的毛色和其他變異性狀。

基因漂變產(chǎn)生了柯拉特貓（Korat）、暹羅貓（Siamese）、緬甸貓（Birman）和其他天然種（natural breed）。早在1350年左右，泰國僧侶就在一本叫《貓詩冊》（Tamara Maew）的書中描述了它們。2008年，這些品種的古老性還得到了遺傳學(xué)研究的支持。美國國家癌癥研究所（National Cancer Institute）的瑪里琳·梅諾蒂－雷蒙德（Marilyn Menotti-Raymond）和美國加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校的萊斯利·萊昂斯（Leslie Lyons）發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存歐洲家貓和東方家貓的DNA差異告訴我們，歐洲和亞洲的家貓至少在700年前就因為分別馴養(yǎng)而分道揚鑣了。

至于家貓何時到達美洲，至今仍是個未解之謎。有人說，哥倫布（Christopher Columbus）和其他同時代的航海家將貓帶上了他們橫渡大西洋的旅程；也有人說，“五月花”號（Mayflower）上的旅行者和前往詹姆斯敦（Jamestown）的移民將貓帶上了這塊大陸，來控制鼠害并帶來好運。家貓到達澳大利亞的方式更叫人摸不著頭腦，不過研究者推測，它們是17世紀和歐洲探險家一起來到這里的。我們在美國國家健康研究所（U.S. National Institutes of Health）的小組正試圖用DNA解答這些問題。

選育新寵

人類已對家貓進行了全基因組測序，并開始進行家貓的繁殖育種。家貓的馴化可能才剛剛開始，它們的進化之路還很長。

雖然人類在東方家貓?zhí)烊环N出現(xiàn)時可能起到過少許作用，但是直到最近，人類才真正開始下大力氣培育家貓新品種。即使是以大規(guī)模養(yǎng)貓而著稱的埃及人，也沒有特意選擇具特殊性狀的貓，可能那時具明顯特征的變異體還沒出現(xiàn)。在埃及人的畫作中，無論野貓還是家貓，都具有相同的鯖魚虎斑皮毛。專家們相信，從英國自然歷史藝術(shù)家哈里森·韋爾（Harrison Weir）的記述來看，現(xiàn)代大多數(shù)家貓品種都是19世紀在不列顛群島上培育出來的。直到1871年，第一批嚴格意義上的珍奇貓品種（fancy cat breeds，由人類選育出的、有特別品相的貓品種）才在英國倫敦水晶宮的一場名貓秀上被展出。（暹羅貓在名貓秀上引起了轟動，但最終還是一只波斯貓贏得了桂冠。）

今天，國際愛貓聯(lián)合會（Cat Fancier’s Association，CFA）和國際貓協(xié)會（The International Cat Association，TICA）認可的家貓品種近60個。對于這些品種來說，區(qū)區(qū)十幾個基因的改變就能解釋它們的毛色、毛長、毛質(zhì)，以及其他如底紋、光澤等更細微的皮毛特征。

多虧2007年人們對一只名叫“肉桂”的阿比西尼亞貓（Abyssinian cat）進行了全基因組測序，遺傳學(xué)家現(xiàn)在可以快速識別變異位點，控制貓的斑紋、黑白橘黃等毛色，以及長毛性狀等其他特征。但是，除了與毛發(fā)相關(guān)的基因外，家貓品種間的基因差異非常小，與鄰近的人類種群——比方說法國人和意大利人之間的基因差異相當。

想一想吉娃娃（Chihuahua）和大丹犬（Great Dane）吧，狗的大小形狀和性格千差萬別，但家貓卻沒有這些差異。早在史前時代，狗就被人們以看家護院、協(xié)助打獵、放牧等不同目的馴養(yǎng)著，與狗不同，野貓就沒有承受這么大的人為選擇壓力。只要具備與人為善的品性，它們就能在人類家庭中占有一席之地。

貓狗比較

不同種類狗的大小、形狀和脾性都有很大不同。但家貓的這些特征都很相似，它們的區(qū)別主要在毛色上。家貓缺乏多樣性的原因很簡單：長久以來，為了讓狗執(zhí)行不同的任務(wù)，人類將狗馴化成了不同的功能品種，比如獵犬、雪撬犬等；貓不需要執(zhí)行那些對人類有用的任務(wù)，繁殖時也不會承受這么大的人為選擇壓力。

那么，貓真的已經(jīng)被馴化了嗎？答案是肯定的，但它們的馴化可能僅僅只是個開始。盡管與人合得來，大多數(shù)家貓卻仍不馴服，也不指望人類幫忙尋找食物和配偶。其他馴養(yǎng)動物 （如狗）與野生先祖的外貌已經(jīng)完全不同，一般的家貓卻依然保持著野貓的體態(tài)。當然，家貓確實有一些不同于野貓的形態(tài)學(xué)特征，如略短的四肢、稍小的腦容量，以及達爾文注意到的、為消化廚房食物殘渣而進化出的更長的腸道。

繼續(xù)進化：將家貓與其他種雜交，為馴養(yǎng)貓類的基因庫帶來了一場革命。上圖中的熱帶草原貓（Savannah）就是家貓與山貓（Serval）雜交的后代。

家貓的進化還在繼續(xù)——可以說，它們的進化之路還長著呢。以人工授精（artificial insemination）和體外受精（vitro fertilization）等技術(shù)為支撐，貓的培育者正將貓的遺傳學(xué)研究推向一片從未開墾過的處女地：將家貓與其他種的貓科動物雜交，創(chuàng)造出千奇百怪的新品種。孟加拉貓（Bengal）和卡拉貓（caracat）就是這方面的例子，它們分別是家貓與亞洲豹貓（Asian leopard）和金貓（caracal）的混血兒。因此，現(xiàn)在的家貓可能即將跨越前所未有的演化變革門檻，成為一個多物種的復(fù)合體，它們的未來不可估量。

撰文：

卡洛斯·A·德里斯科爾

朱麗葉·克拉頓－布羅克

安德魯·C·基奇納

斯蒂芬·J·歐布賴恩

翻譯 蔣青