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根瘤共生固氮起源與演化研究取得重要進展
地球大氣層78%的成分為氮氣，絕大部分植物都無法直接利用這些無機氮，但有一些植物演化出了一套獨特的氮利用策略——根瘤共生(Root Nodule Symbiosis, RNS)固氮。這些植物通過與根瘤菌劑建立共生關(guān)系，形成根瘤，把空氣中的無機氮轉(zhuǎn)化為植物可吸收的氨態(tài)氮，在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。根瘤共生固氮這一創(chuàng)新性狀僅存在于被子植物固氮支系的葫蘆目、豆目、殼斗目和薔薇目10個科的植物中。長期以來，科學界圍繞根瘤固氮的起源和演化機制一直存在爭議，這一復(fù)雜性狀是一次起源后多次丟失，還是多次起源的?盡管已鑒定出大量參與共生固氮的關(guān)鍵基因，但缺乏基于單基因?qū)用娴南到y(tǒng)演化框架，共生固氮基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)形成和演化過程也不清楚。
中國科學院昆明植物研究所伊廷雙研究員和李德銖研究員團隊與分子植物卓越創(chuàng)新中心王二濤研究員團隊合作，依托國家重大科技基礎(chǔ)設(shè)施“中國西南野生生物種質(zhì)資源庫”，在前期對被子植物尺度、共生固氮支系和豆科植物尺度系統(tǒng)發(fā)育研究的基礎(chǔ)上，對根瘤共生基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的形成和演化機制展開展了深入研究。通過對10個關(guān)鍵固氮支系代表物種的全基因組測序，結(jié)合已發(fā)表的194個基因組開展比較基因組與系統(tǒng)發(fā)育分析，實現(xiàn)了固氮分支所有10個科及豆科所有6亞科的全基因組覆蓋，首次在單基因水平解析了根瘤共生基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的演化架構(gòu)。研究的關(guān)鍵突破在于揭示了三次“基因革新”造就了結(jié)瘤共生固氮能力：首先，核心真雙子葉植物的伽馬(γ)古六倍化事件產(chǎn)生了大量重復(fù)基因，為結(jié)瘤誘導(dǎo)基因和固氮關(guān)鍵基因(如NIN、CNGCa、NFP)的后續(xù)功能分化與轉(zhuǎn)化提供了遺傳物質(zhì)基礎(chǔ);此后，通過三條原有通路的“跨界整合”建立初步共生結(jié)瘤固氮基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(GRN-RNS)。根瘤共生固氮分支的共同祖先通過模塊化方式招募并重構(gòu)了線叢枝菌根共生、硝酸鹽響應(yīng)及脅迫響應(yīng)通路基因，形成初始的GRN-RNS;最后，豆科植物通過趨同演化形成高效根瘤共生體。在豆科植物中，這套初始網(wǎng)絡(luò)被進一步優(yōu)化，通過趨同演化招募了細胞壁重塑和激酶信號模塊，最終形成高效、穩(wěn)定的“共生體”結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn)，兩個關(guān)鍵基因NPL和SymSTK起到了決定性作用。
該研究不僅揭示了根瘤共生演化這一長期謎團，在基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)演化方面統(tǒng)一了“單一起源”和“多次起源”的論爭，更系統(tǒng)構(gòu)建了根瘤共生網(wǎng)絡(luò)的核心基因“清單”，為人工改造非固氮作物提供了精準靶點。此外，該研究還解釋了為何有些植物會“丟失”固氮能力——19個核心基因的缺失是關(guān)鍵，這為篩選和改良固氮潛力作物提供了重要的判別標準。從上億年前的基因組加倍，到三條通路的巧妙重組，再到豆科植物的精細優(yōu)化，根瘤共生的演化史是一部基因“協(xié)作創(chuàng)新”的自然史詩。隨著對這些基因功能的深入解析，未來可能通過基因編輯技術(shù)使小麥、水稻等主糧作物具備根瘤共生固氮能力，將大幅減少化肥使用，使人類距離“讓更多植物學會固氮”的愿景越來越近，“自帶氮肥廠”的作物將逐步走進田間。這項研究不僅讓我們更深入理解植物與微生物的共生機制，更為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展打開了一扇新的大門。
1月30日，該成果以Evolution of Root Nodule Symbiosis via Paleopolyploidy and Modular Pathway Rewiring為題在Cell Host & Microbe在線發(fā)表。中國科學院昆明植物研究所和分子植物科學卓越創(chuàng)新中心的劉暉副研究員、蘭麗影博士、侯玲博士、張榮副研究員和博士生王丁潔為論文的共同第一作者;王二濤研究員、伊廷雙研究員、李德銖教授(現(xiàn)山東農(nóng)業(yè)大學)和張曉偉副研究員為論文的共同通訊作者。馮歡博士、博士生葉俊杰、楊軍副研究員、Jeremy D. Murray研究員、楊俊波正高級工程師，博士生童逸瀟、陳斯云工程師、陜西中醫(yī)藥大學陳春燕博士、美國阿肯色大學Oyetola O. Oyebanji博士、博士生Emmanuel C. Chukwuma、美國佛羅里達大學Pamela S. Soltis教授與Douglas E. Soltis教授也參與了研究。該研究得到了該研究得到了中國科學院戰(zhàn)略重點研究項目(XDB31000000、XDB0630103)、云南省興滇英才支持計劃云嶺學者專項(XDYC-YLXZ-2024-0021)，以及云南省研究專項-重大項目(202401BC070001)等項目的資助。
圖1 植物共生結(jié)瘤固氮的演化模式圖
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