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植物與傳粉者相互作用是我們綠色星球最重要的生態(tài)過(guò)程之一, 因?yàn)榻^大多數(shù)被子植物依賴動(dòng)物幫助傳遞花粉, 而后受精結(jié)實(shí); 同時(shí), 植物產(chǎn)生的花蜜花粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)作為傳粉者的報(bào)償。據(jù)Ollerton (2017)估計(jì), 全球傳粉動(dòng)物約有35萬(wàn)種, 種類(lèi)最多的是昆蟲(chóng), 還包含鳥(niǎo)類(lèi)一千余種、蝙蝠二百余種和不能飛行的哺乳動(dòng)物百余種。其中, 鱗翅目(蝶和蛾)昆蟲(chóng)占所有傳粉者種類(lèi)的40%, 有14萬(wàn)余種; 其次是鞘翅目(甲蟲(chóng)類(lèi)), 占22%, 約有7.7萬(wàn)種; 膜翅目(蜂類(lèi)等)占20%, 約有7萬(wàn)種。在一些低溫的生境中, 雀形目鳥(niǎo)類(lèi)的傳粉作用逐漸被人們所認(rèn)識(shí); 在一些島嶼上, 爬行動(dòng)物蜥蜴是一類(lèi)重要的傳粉者。傳粉者為野生植物和農(nóng)作物提供的傳粉服務(wù)有巨大的生態(tài)價(jià)值, 僅在作物生態(tài)系統(tǒng)中每年就超過(guò)2千億美元(IPBES, 2016)。2016年3月生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)政府間科學(xué)–政策平臺(tái)(Intergovernmental Science−Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES)提出了首個(gè)專(zhuān)題評(píng)估報(bào)告《傳粉者、傳粉與糧食生產(chǎn)》(田瑜等, 2016), 指出了傳粉和傳粉者在生態(tài)系統(tǒng)中的重要價(jià)值, 強(qiáng)調(diào)全球傳粉者面臨的危機(jī), 體現(xiàn)在一些重要傳粉者種類(lèi)的多樣性和種群呈下降趨勢(shì)。

2017年1月Functional Ecology出版了“植物與傳粉者互作及傳粉危機(jī): 從花到景觀層次的透視”專(zhuān)輯(Nicolson & Wright, 2017); 專(zhuān)輯的8篇文章從不同方面闡述了影響植物與傳粉者相互作用構(gòu)成的傳粉系統(tǒng)(pollination system)的健康, 主要危害包括生境破壞、化學(xué)污染、氣候變化和人為干擾等。加拿大農(nóng)業(yè)相關(guān)部門(mén)建立了一個(gè)有關(guān)蜜蜂的交流平臺(tái)(http://www.beesmatter.ca/), 提出影響蜂群健康的一個(gè)關(guān)鍵因素是能否獲取充足的營(yíng)養(yǎng)。為緩解傳粉者覓食植物資源的短缺, 提倡人們?cè)谧约彝ピ豪锓N植蜜粉源植物, 建設(shè)傳粉者友好的花園(pollinator friendly garden), 以保護(hù)蜜蜂等傳粉者。2015年5月, 美國(guó)白宮頒布了由美國(guó)環(huán)境保護(hù)局和美國(guó)農(nóng)業(yè)部聯(lián)合起草的《關(guān)于保護(hù)蜜蜂及其他傳粉者的國(guó)家戰(zhàn)略發(fā)展規(guī)劃》白皮書(shū), 試圖通過(guò)跨學(xué)科的科學(xué)合作研究、提高公眾對(duì)傳粉者的認(rèn)知程度、加強(qiáng)政府與各種組織的合作關(guān)系和保護(hù)傳粉者棲息地等4個(gè)方面加強(qiáng)傳粉者的保護(hù)和恢復(fù)(賈翔宇等, 2018)。

緣毛紫菀（王玉賢攝）

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中, 歐美一些國(guó)家在20世紀(jì)40年代已開(kāi)始監(jiān)測(cè)家養(yǎng)蜜蜂的種群動(dòng)態(tài)及其傳粉作用(謝正華等, 2011)。我國(guó)目前已在不同的陸地生態(tài)系統(tǒng)中建立多個(gè)臺(tái)站監(jiān)測(cè)生態(tài)環(huán)境和動(dòng)植物群落構(gòu)成的變化, 但相對(duì)于大型動(dòng)物的監(jiān)測(cè)而言還極少監(jiān)測(cè)植物與傳粉者互作網(wǎng)絡(luò)。如果能借助中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)等平臺(tái)開(kāi)展傳粉系統(tǒng)的監(jiān)測(cè), 不僅可以建立傳粉系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)體系、深入調(diào)查植物與傳粉者互作動(dòng)態(tài), 而且可以探究影響生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)及其穩(wěn)定性的因素, 為了解生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的維持機(jī)制提供新信息。

我國(guó)已制定了多項(xiàng)保護(hù)瀕危動(dòng)植物的措施, 大大促進(jìn)了生物多樣性的保護(hù)。不少學(xué)者也意識(shí)到傳粉者的重要性, 例如, 徐環(huán)李等(2009)曾撰文呼吁保護(hù)我國(guó)野生的傳粉蜂。在生態(tài)保護(hù)的實(shí)踐中, 人們認(rèn)識(shí)到維持生物間關(guān)系的生態(tài)過(guò)程十分關(guān)鍵。例如蘭科植物往往需要特殊的傳粉者才能結(jié)實(shí)(如果遷地保護(hù)就可能導(dǎo)致相應(yīng)傳粉者的缺失)、一些作物不能利用家養(yǎng)蜜蜂授粉等。又如, 20世紀(jì)50年代, 養(yǎng)蜂人就注意到中華蜜蜂(Apis cerana)采食油茶(Camellia oleifera)花粉后, 幼蟲(chóng)中毒死亡(朱永謙, 1957)?？梢?jiàn), 維持植物與傳粉者的互作關(guān)系需要了解傳粉系統(tǒng)的屬性是特化的還是泛化的。而通過(guò)監(jiān)測(cè)植物與傳粉者的互作網(wǎng)絡(luò)獲得的知識(shí), 又可為自然保護(hù)區(qū)的建立和生物多樣性的就地保護(hù)提供科學(xué)依據(jù), 為農(nóng)林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展提供科學(xué)的管理策略。近年來(lái), 新技術(shù)(如紅外相機(jī)技術(shù))與新方法(如社交網(wǎng)絡(luò)分析方法的發(fā)展)被運(yùn)用到生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的研究中, 極大地拓展了物種種間關(guān)系、群落生態(tài)學(xué)研究的內(nèi)容(Fang & Huang, 2016)。

為推動(dòng)我國(guó)開(kāi)展植物與傳粉者互作網(wǎng)絡(luò)的監(jiān)測(cè), 我們向《生物多樣性》期刊建議組織本期“傳粉網(wǎng)絡(luò)的監(jiān)測(cè)”專(zhuān)輯, 在醞釀和組稿過(guò)程中, 得到本刊主編、多位不同領(lǐng)域的學(xué)者和編輯部的大力支持。本專(zhuān)輯收錄了10篇論文, 其中關(guān)于方法學(xué)的論述2篇, 傳粉系統(tǒng)與蜂類(lèi)傳粉者的相關(guān)綜述4篇, 研究報(bào)告3篇, 有關(guān)IPBES評(píng)估報(bào)告1篇。

蒲公英（王玉賢攝）

由于訪花的動(dòng)物并不一定都傳粉, 因此判定是否為傳粉者是傳粉網(wǎng)絡(luò)研究的基礎(chǔ); 特別是一些蜂類(lèi)昆蟲(chóng)實(shí)際上是采粉者或稱(chēng)為盜粉者(pollen thief或robber), 它們將植物產(chǎn)生的花粉(包含精子)大量采集運(yùn)回巢穴, 而不是傳送到植物的柱頭上。家養(yǎng)蜜蜂就是高效的花粉收集者, 它們有特化的花粉刷將花粉轉(zhuǎn)移到后足花粉筐中, 極大減少了花粉落置到柱頭上的機(jī)會(huì), 造成花粉的巨大損失。花粉傳遞效率的檢驗(yàn)表明這類(lèi)高效的花粉收集者實(shí)際上是低效的傳粉者, 曾被稱(chēng)為ugly pollinator (Wilson & Thomson, 1991)。例如, 荷花(Nelumbo nucifera)上常見(jiàn)蜜蜂采集花粉, 其有效的傳粉者卻是甲蟲(chóng)(Li & Huang, 2009); 冬季開(kāi)花的金花茶(Camellia petelotii)雖然也有家養(yǎng)蜜蜂訪花, 但有效的傳粉者是太陽(yáng)鳥(niǎo)(Sun et al, 2017)。蜜蜂雖然在這些物種的花上頻繁訪問(wèn), 但很少接觸柱頭, 傳粉作用甚微。童澤宇等(2018)探討了監(jiān)測(cè)不同傳粉者類(lèi)群的方法, 強(qiáng)調(diào)了區(qū)分訪花者和傳粉者的重要性。針對(duì)一些肉眼難以直接觀察的傳粉動(dòng)物, 介紹了前人所采取的間接、有效的區(qū)分方法, 為未來(lái)傳粉網(wǎng)絡(luò)的監(jiān)測(cè)提供了借鑒。郎丹丹等(2018)討論了DNA條形碼和高通量測(cè)序技術(shù)在傳粉網(wǎng)絡(luò)研究中的應(yīng)用前景, 提出利用高通量測(cè)序技術(shù)結(jié)合無(wú)PCR擴(kuò)增的“超級(jí)條形碼”技術(shù), 有望實(shí)現(xiàn)對(duì)混合花粉樣品進(jìn)行定性及相對(duì)定量的監(jiān)測(cè)。作者意識(shí)到傳粉昆蟲(chóng)蟲(chóng)體攜帶花粉的DNA總量達(dá)不到“宏基因組”技術(shù)所要求的量, 提出將樣品混合。然而, 樣品混合之后如何分析個(gè)體之間的差異呢? 這種方法能否反映真實(shí)的傳粉網(wǎng)絡(luò)值得考慮。另外要注意的是, 蟲(chóng)體上不同部位攜帶的花粉量與起傳粉作用的花粉量不是對(duì)應(yīng)關(guān)系(Tong & Huang, 2018), 例如盜粉者所采集的花粉。新技術(shù)往往會(huì)給某個(gè)領(lǐng)域帶來(lái)學(xué)科生長(zhǎng)點(diǎn), 我們期待此類(lèi)技術(shù)在傳粉生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用。

植物擁有多樣的性系統(tǒng)與繁殖策略, 這些特性會(huì)影響其與傳粉者之間的相互作用?？寺≈参锶绻卸鄠€(gè)分株同時(shí)開(kāi)花, 且傳粉者就近訪問(wèn)同一個(gè)個(gè)體的花, 同株異花傳粉的可能性就會(huì)增加, 這種傳粉者促進(jìn)的自交對(duì)有性生殖不利。田昊和廖萬(wàn)金(2018)綜述了近年來(lái)克隆生長(zhǎng)對(duì)傳粉成功的影響研究, 包括模擬與野外實(shí)驗(yàn), 結(jié)果表明傳粉者在同一克隆內(nèi)的訪花數(shù)量并不會(huì)隨克隆增大而持續(xù)增大, 同株異花傳粉主要發(fā)生在分株內(nèi), 為人們理解克隆植物或多花序植物的傳粉機(jī)制提供了可能的解釋。王娟等(2018)調(diào)查了新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)一個(gè)野生居群個(gè)體性別7年間的動(dòng)態(tài)變化。她們發(fā)現(xiàn)郁金香屬雖為兩性花植物, 但新疆郁金香個(gè)體的性別并不是一成不變的, 有些個(gè)體會(huì)產(chǎn)生雄花。雖然該居群雄花的比例一直呈下降趨勢(shì)的原因仍不清楚, 但該研究多年的跟蹤記錄提示我們監(jiān)測(cè)傳粉網(wǎng)絡(luò)不僅要監(jiān)測(cè)傳粉者的動(dòng)態(tài), 而且要監(jiān)測(cè)植物居群的開(kāi)花動(dòng)態(tài)及個(gè)體性別。特別是對(duì)雌雄異株植物, 如果動(dòng)物只在雄株上訪花, 很可能是盜粉者而不起傳粉作用。當(dāng)擴(kuò)散到新的生境后, 依賴特化傳粉者的植物很可能因傳粉者缺失而無(wú)法拓殖, 而那些由泛化傳粉者傳粉的植物則很可能成為入侵種。Baker (1955)曾預(yù)測(cè)雌雄異株或自交不親和的植物因?yàn)槿狈慌鋵?duì)象而難以長(zhǎng)距離擴(kuò)散。相反, 克隆植物或自交親和的植物就容易開(kāi)拓新的生境。孫士國(guó)等(2018)綜述了近年來(lái)入侵植物的繁殖策略及其對(duì)本土植物繁殖影響的研究。入侵植物在入侵地是否發(fā)生了繁殖策略的轉(zhuǎn)變？不論是對(duì)某一個(gè)區(qū)域還是綜合案例的分析, 總體來(lái)看入侵植物的繁殖策略均符合Baker法則。入侵植物可能會(huì)與本土植物競(jìng)爭(zhēng)傳粉者, 促進(jìn)本土植物繁殖性狀的分化。那么比較有入侵種的種群和無(wú)入侵種的本土留存物種的種群, 將為探討性狀演化和特征替代提供了機(jī)會(huì)。

小花草玉梅（王玉賢攝）

即使在惡劣的環(huán)境中, 開(kāi)花植物也有促進(jìn)異花傳粉的策略。吉乃提汗·馬木提等(2018)研究了新疆北部荒漠春季開(kāi)花的一年生短命植物異喙菊(Heteracia szovitsii)的繁殖策略。該種頭狀花序黃色、單花期約3 h, 雖然大風(fēng)和低溫常常限制昆蟲(chóng)活動(dòng), 但在晴天也吸引了隧蜂、食蚜蠅類(lèi)昆蟲(chóng)訪花。他們注意到隧蜂蟲(chóng)體上攜帶有大量異喙菊的花粉。單花開(kāi)放時(shí)間(花壽命)受傳粉環(huán)境的影響, 王玉賢等(2018)對(duì)青藏高原高寒草甸不同海拔的11種開(kāi)花植物進(jìn)行了套袋、補(bǔ)充授粉處理并與自然傳粉的花壽命作了比較, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與預(yù)期相符: 授粉顯著縮短了花壽命, 不授粉延長(zhǎng)了花壽命。他們還發(fā)現(xiàn)高海拔植物的花壽命對(duì)補(bǔ)充授粉處理更敏感, 可塑性比低海拔的更強(qiáng), 這一結(jié)果為高海拔(傳粉者稀少的高寒環(huán)境)植物的趨同適應(yīng)提供了新證據(jù)。這些研究案例提示我們?cè)诒O(jiān)測(cè)植物與傳粉者互作網(wǎng)絡(luò)時(shí)需要了解植物的開(kāi)花習(xí)性和傳粉者的活動(dòng)規(guī)律。

熊蜂是一類(lèi)體型大、耐低溫的蜜蜂科昆蟲(chóng), 是一些農(nóng)作物不可替代的傳粉者, 也是溫帶特別是高海拔地區(qū)的一類(lèi)重要傳粉動(dòng)物(Goulson, 2010)。我國(guó)西南山地是全球熊蜂多樣性中心, 黃家興和安建東(2018)論述了中國(guó)熊蜂資源挖掘以及人工利用與保護(hù)策略。他們厘清了中國(guó)境內(nèi)有熊蜂125種, 近10年來(lái)有6種本土熊蜂馴養(yǎng)成功, 改善了我國(guó)依賴進(jìn)口熊蜂為特殊農(nóng)作物(如茄科植物)提供傳粉服務(wù)的局面。大蜜蜂(Apis dorsata)為亞洲熱帶地區(qū)特有的一種野生蜜蜂, 楊培等(2018)論述了大蜜蜂的生物學(xué)特性、面臨的威脅及保護(hù)策略, 并針對(duì)棲息地破壞、全球氣候變化、農(nóng)藥殺蟲(chóng)劑等的濫用、病蟲(chóng)害感染等受威脅因素提出了相應(yīng)的應(yīng)對(duì)措施。

人類(lèi)生存與發(fā)展依賴自然生態(tài)系統(tǒng)的健康。雖然主要糧食作物(禾本科植物)是風(fēng)媒傳粉, 但蔬菜、瓜果類(lèi)基本依賴動(dòng)物傳粉, 而人類(lèi)不斷增長(zhǎng)的物質(zhì)需求(如蔬菜水果在食物中的比重增加), 更加依賴動(dòng)物傳粉的作物。認(rèn)識(shí)到傳粉者衰減的危機(jī), 2002年《生物多樣性公約》第6次締約方會(huì)議建立了國(guó)際傳粉者行動(dòng)(International Pollinator Initiative)計(jì)劃。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organi-zation (FAO) of the United Nations)開(kāi)設(shè)了專(zhuān)題網(wǎng)站強(qiáng)調(diào)傳粉在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的重要性, 并提供傳粉者群落監(jiān)測(cè)和管理的手冊(cè)供下載。通過(guò)監(jiān)測(cè)植物與傳粉者的互作網(wǎng)絡(luò)可以構(gòu)建傳粉者的食物網(wǎng), 有助于人們了解傳粉者在不同開(kāi)花植物上的覓食行為及其對(duì)傳粉的影響; 特別是傳遞異種的花粉, 引起同期開(kāi)花植物之間的生殖干擾, 導(dǎo)致種間的傳粉競(jìng)爭(zhēng)(Fang & Huang, 2016)。深入開(kāi)展傳粉網(wǎng)絡(luò)的監(jiān)測(cè)與研究, 將為認(rèn)識(shí)群落構(gòu)建、物種共存的機(jī)制提供新的視角。