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原生生物（上）：共有的特征和奇妙的多樣性
你可能聽說過植物、動物和真菌，這些是我們生活中常見的真核生物，也就是細胞內有核的生物。
但是你知道嗎，除了這三大類，還有一些真核生物，它們既不屬于植物，也不屬于動物，也不屬于真菌，它們就是原生生物（protista）。
值得注意的是，國內外不少動物學參考書雖然遵循慣例把“原生生物”稱為“原生動物”，但一般都會在內文中進行說明。
2016年出版的相關教材可能是國內最后一版直接稱“原生動物”的專業(yè)圖書了
via 科學出版社
原生生物是一種非常古老和多樣的生物，它們的結構比較簡單，多為單細胞，有些有聚落和集群特征，但沒有典型的組織和胞間聯(lián)系。
經(jīng)典動物學認為它們這些單細胞真核生物，是由原核生物演化而來的，他們也被看作是保留了所有真核生物的共同祖先的一些特征。
現(xiàn)生生物系統(tǒng)發(fā)生示意圖
by Maulucioni and Doridí on Wikimedia
絕大部分原生生物主要生活在水中，其中有些可以進行光合作用，有些可以捕食其他生物，有些可以寄生，并引起人類的一些疾病，但也有些可以與其他生物共生和互惠，原生生物的世界可稱得上是一個充滿奇妙關系的世界。
那么，原生生物有哪些特征呢？原生生物有哪些分類呢？原生生物在生態(tài)系統(tǒng)中有什么作用呢？今天，我們就來一起探索一下原生生物的剪不斷理還亂的各種關系。
原生生物的特征
原生生物被認為是真核生物中最低等的，它們的細胞有原生質膜，有的外面還有一層胞外物質，如細胞壁、外殼、骨架等。
原生生物的運動方式也很多樣，有些有鞭毛或偽足，有些有纖毛，有些可以整體進行變形或旋轉運動。
大部分是原生生物（注意紅藻和綠藻屬于“原始色素體生物”但不屬于“原生生物”） via Wikimedia
原生生物的營養(yǎng)方式也很多樣，有些是光能自養(yǎng)型，有些是光能兼性異養(yǎng)型，有些在不同情況下營養(yǎng)方式不同，可以看作是混合營養(yǎng)型。
原生生物的攝食方式也很多樣，有些通過相對固定的胞口攝食，有些通過偽足吞噬，有些通過胞飲。介質誘導類內吞則多出現(xiàn)在原生生物的識別等其他生理過程中。
不同類型的內吞作用（Endocytosis）
by Mariana Ruiz Villarreal
原生生物依據(jù)不同類群和不同排泄物質，其排泄方式也有不同，有些通過伸縮泡的伸縮活動，有些則主要依靠自由擴散。
原生生物雖然沒有細胞分化，但為了執(zhí)行各種生物學功能，它們的結構復雜、變異多樣，反映了它們的演化歷史和適應環(huán)境的能力。
原生生物是從原始的真核生物祖先發(fā)展而來的，也具有現(xiàn)代的植物、真菌和動物祖先的特征。
原生生物的分類
原生生物的分類是一個非常復雜和動態(tài)的問題，因為原生生物是一個并系群，也就是說，它們并不是一個自然的分類單元，而是一些不同的類群的集合，它們之間的關系還不清楚。
過去，原生生物的分類是基于它們的形態(tài)和生理特征，比如有沒有細胞壁，有沒有葉綠體，有沒有鞭毛等，這樣的分類方法很不科學，因為它們忽略了原生生物的演化關系。之后，原生生物的分類是基于它們的分子和基因特征。
近期，原生生物的分類結合了經(jīng)典表型和基因序列證據(jù)，這樣的分類方法更加科學，因為它們反映了原生生物受選擇和演化的歷史。
2020年的真核生物關系示意圖，注意“古蟲類”被圈出
by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson on Cell
目前，原生生物的分類仍然沒有一個統(tǒng)一的結論，不同的學者有不同的觀點和方法，但是在經(jīng)典分類方法中有一些相對大家比較接受或者有利于生產(chǎn)生活實踐的分類方案。
開動在這里揀選幾個經(jīng)典分類的類群，其中的劃分目前還有較大爭議，請大家注意。
原始色素體生物（Archaeplastida）
原始色素體生物就是所謂的“原始質體生物”，顧名思義，是一個包含原生生物、部分藻類和其他植物的群體，經(jīng)典研究認為是單系群，這個似乎很好理解，但其中的成員爭議越來越大。
目前，這些生物構成了哲學意義上的“泛植物”，包括灰胞藻、紅藻和現(xiàn)在廣布的綠色植物的祖先，它們是具有色素體的生物，可以進行光合作用，是生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者。
灰胞藻
by NEON from Kanazawa, Ishikawa Pref., Japan
不等鞭毛類（Heterokonta）
該類群的成員基本上屬于原來的不等鞭毛門，包括褐藻、硅藻、黃藻、卵菌等，它們的細胞有兩根不同長度的鞭毛。
其中不少種類可以進行光合作用，有些可以捕食或分解有機物，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。
臭名昭著的馬鈴薯晚疫?。≒hytophthora infestans）病原體
屬于其中的卵菌綱（Oomycetes），俗稱水霉 (water mold)
by Matteo Garbelotto, UC Berkeley, Edwin R. Florance, Lewis & Clark College and the USDA
囊泡蟲類（Alveolata）
它們就是俗稱的囊泡蟲（和囊泡藻），包括頂復門、纖毛蟲門、色蟲門和雙鞭毛蟲門等。
顧名思義，囊泡蟲的細胞有一層囊泡。它們有些可以進行光合作用，有些可以捕食或寄生，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。
紅細胞中的瘧原蟲 by Dr Graham Beards
瘧原蟲（屬，Plasmodium）是一類寄生性的囊泡蟲
隱藻類（Cryptophyta）
它們與原始色素體生物的關系一直有較大爭議，近期的研究通常認為隱藻類是原始色素體生物的一類成員。
隱藻的細胞有兩根鞭毛和色素體，可以進行光合作用，也可以吞噬其他生物。
有趣的是，隱藻中存在一種內共生關系，即紅藻寄生于隱藻門的細胞中，為它們提供藻紅素。
掃描電鏡下的隱藻 via CSIRO
眼蟲門（Euglenozoa）
這是一類著名的教學生物，包括眼蟲和動質體兩個門，它們的細胞有兼具葉綠素和眼點。
眼蟲之所以被稱為“眼蟲”是因為帶有眼點結構，而不是鏡下看起來像是眼睛。
眼蟲門生物有些可以進行光合作用，有些可以捕食或寄生，是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員。
兩只眼蟲 by Stjepo on Wikimedia
黏菌（粘菌）門（Mycetozoa）
黏菌是最近幾年的網(wǎng)紅原生生物，它們其實包括漿菌、網(wǎng)菌和粘菌。
黏菌門生物的細胞沒有細胞壁，可以變形和運動，它們具有變形蟲狀的身體構造，它們還具有釋放孢子的子實體。黏菌一般可以分解有機物，是陸生生態(tài)系統(tǒng)中的分解者。
煤絨粘菌（Fuligo septica） by Siga on Wikimedia
原生生物分類的選讀內容*
幾個類群的劃分是基于生產(chǎn)生活實踐的，有的是故意的，有的是不小心的。
其中，有些一開始被認為是單系群，也就是說，它們包括由一個共同祖先及其演化而來所有后代的，比如原始色素體生物、不等鞭毛類和隱藻類；有些早就知道是并系群，也就是說，它們是由多個不同祖先演化而來的，或者后代種類包含不全，比如囊泡蟲類；有些是多系群，簡單地說就是說它們的劃分不包含共同祖先，是由多個不同的單系群組合而成的，比如粘菌類。
由于多系群和并系群的定義接近并有重合，除了專門考據(jù)之外，現(xiàn)在一般統(tǒng)一使用并系的說法。
原生生物的分類還在不斷地更新和修正，隨著科學技術的進步，我們會對原生生物的演化關系有更深入的了解，也會發(fā)現(xiàn)更多的新的原生生物，原生生物的分類就是一個充滿變化和發(fā)現(xiàn)的世界。
原生生物的生態(tài)
原生生物在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用，它們是水生和陸生生態(tài)系統(tǒng)中的基礎生物，也是其他生物的食物來源和共生伙伴。
藍藻不是真核生物，所以不屬于“原生生物”
原生生物中有很多可以進行光合作用的生物，如各種“藻”類，它們可以利用太陽能和二氧化碳制造有機物，同時釋放氧氣，是生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，為其他生物提供能量和物質。
黏菌進食（延時攝影） via Popular Mechanics
原生生物中也有很多可以捕食或分解有機物的生物，如纖毛蟲、粘菌等。
它們可以利用有機物作為能量和物質的來源，同時釋放二氧化碳和其他物質，是生態(tài)系統(tǒng)中的消費者和分解者，為其他生物提供營養(yǎng)和循環(huán)。原生生物的這些作用，維持了生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。
原生生物中也有很多可以與其他生物共生或互惠的生物，如雙鞭毛蟲等，它們可以與其他生物建立一種互利的關系，互相提供一些有益的東西，如營養(yǎng)、防御等。原生生物的這些作用，增加了生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和復雜性。
賈第蟲就常備劃分為上文提到的“古蟲”
藍氏賈第鞭毛蟲（Giardia lamblia） via CDC
原生生物中也有很多可以影響我們人類的生物，如瘧原蟲、賈第蟲（屬）等。
它們可以寄生在人類的身體內，引起一些嚴重的疾病，如瘧疾、賈第蟲病等。原生生物的這些負面影響，威脅了我們的健康，在某些時期和環(huán)境中甚至影響力了我們的生存。
結語
原生生物，具有相對一致的特征和多種多樣的適應，它們稱得上是生命的活化石和多樣性的活見證。
赫克爾（Ernst Haeckel）的生命之樹
原生生物奇妙的多樣性使它們在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的作用。它們是我們需要了解和研究的生物，也是我們的良師益友。讓我們一起欣賞和探索原生生物的世界吧！
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