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遺傳所李紅菊研究組揭示苔蘚植物精子釋放的分子機(jī)制
最早的陸地植物出現(xiàn)于距今4億7千萬年前，此后苔蘚植物和維管植物各自獨(dú)立演化。至今，地球上有約2萬種苔蘚類植物，是僅次于被子植物的第二大類群，分屬于苔綱、蘚綱和角苔綱三個(gè)綱。地錢作為苔綱的代表植物，具有雌雄異株、單倍體主導(dǎo)生活史、基因組簡(jiǎn)單、冗余性低等特點(diǎn)，適合作為模式植物來進(jìn)行研究。在進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后，精子在精子囊中發(fā)育成熟。不同于被子植物的管粉受精模式，即精細(xì)胞需要依賴花粉管的定向生長(zhǎng)被遞送至胚囊中完成受精；包埋于地錢雄性生殖托的精子囊在精子成熟后會(huì)在水的浸潤(rùn)下釋放出游動(dòng)的精子。隨后精子可隨液滴飛濺至雌性生殖托，并游動(dòng)進(jìn)入頸卵器與卵細(xì)胞結(jié)合，完成受精。然而，地錢精子囊遇水釋放精子的分子機(jī)制至今仍不清楚。
近日，中國(guó)植物學(xué)會(huì)理事、中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李紅菊研究組回答了這一科學(xué)問題。通過對(duì)地錢雄性生殖結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的發(fā)掘，該研究組鑒定到了四個(gè)地錢Mildew resistance Locus O (MLO)基因家族成員（MpMLO1-4）。MLO家族蛋白是植物特有的，具有7次跨膜結(jié)構(gòu)域和羧基端鈣調(diào)蛋白結(jié)合結(jié)構(gòu)域。在被子植物中MLO家族蛋白分化出眾多功能，包括參與調(diào)控免疫識(shí)別、根的形態(tài)建成、叢枝菌根共生以及花粉管的導(dǎo)向等。李紅菊組的研究發(fā)現(xiàn)四個(gè)MpMLO成員都只在地錢生殖結(jié)構(gòu)中表達(dá)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在地錢精子囊成熟過程中，MpMLO1特異表達(dá)在地錢精子囊外被層頂端細(xì)胞中，并通過介導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)鈣信號(hào)來誘導(dǎo)頂端細(xì)胞的程序性死亡。精子囊外被層頂端細(xì)胞的凋亡使得外界水進(jìn)入精子囊，并最終引起精子囊破裂，從而實(shí)現(xiàn)精子釋放。近日，相關(guān)研究結(jié)論以題為“MpMLO1 controls sperm discharge in liverwort”發(fā)表于Nature Plant 雜志（DOI:10.1038/s41477-024-01703-1）。
在前期的研究中，李紅菊?qǐng)F(tuán)隊(duì)和楊維才院士團(tuán)隊(duì)合作闡明了AtMLO5/9和鈣信號(hào)在被子植物擬南芥花粉管識(shí)別胚珠信號(hào)中的作用機(jī)制（Nature Plants, 2020，6:143-153）。此次新的研究中，地錢MpMLO 基因也被用來回補(bǔ)擬南芥 Atmlo5/9 雙突變體表型。結(jié)果表明，地錢MpMLO基因部分回補(bǔ)了Atmlo5/9花粉管卷曲的表型，證明了MLO-鈣信號(hào)模塊在植物有性生殖演化中的功能保守性。
曹夢(mèng)醒博士和李世震博士為該論文的共同第一作者，李紅菊研究員為通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委和中國(guó)科學(xué)院穩(wěn)定支持基礎(chǔ)研究領(lǐng)域青年團(tuán)隊(duì)計(jì)劃的資助。
圖：MpMLO1通過啟動(dòng)精子囊外被層頂端細(xì)胞的凋亡調(diào)控地錢精子釋放
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