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玉米是全球和我國的第一大糧食作物，種植密度的不斷增加是玉米單產水平持續(xù)提升的關鍵因素之一。美國玉米種植密度普遍超過6000株/畝，而我國玉米種植密度平均為4000株/畝，差距明顯。因此，發(fā)掘和利用耐密高產基因、培育耐密高產品種是提高我國玉米單產水平的重要途徑。

2024年6月12日，中國農業(yè)大學田豐課題組和李繼剛課題組合作在Nature雜志在線發(fā)表了題為Maize smart-canopy architecture enhances yield at high densities的研究論文。該研究首次在玉米中鑒定到“智慧株型”基因lac1，揭示了光信號動態(tài)調控lac1促使玉米適應密植的分子機制，建立了“一步成系”的單倍體誘導編輯技術體系。鑒于該研究的重要性，Nature雜志選擇以“文章加速預覽”（Accelerated Article Preview）模式在線發(fā)表了上述研究成果。

密植會引起植株間葉片相互遮擋，誘發(fā)產生避蔭反應，導致作物群體產量下降。合理的株型結構是作物適應密植的前提，株型緊湊的玉米植株能夠減弱密植群體的避蔭反應，提高群體產量。田豐課題組前期克隆了2個控制玉米緊湊株型的QTL—UPA1/brd1和UPA2/RAVL1，并構建了玉米緊湊株型的基因調控網絡（點擊查看：Science | 中國農大田豐團隊揭示玉米密植株型分子調控機制）。在密植群體內，不同冠層的葉片接收到的光強和光質各不相同，導致上部冠層葉片“光飽和”，中下部冠層葉片“光饑餓”，因此不同冠層的葉片需要不同的空間伸展姿態(tài)，以最大限度的捕獲光能，提高群體的光合作用效率。所以，理想耐密株型并不是要求植株所有葉片緊湊，而是需要上部葉片緊湊、中下部葉片相對舒展的“智慧冠層（smart canopy）”結構（Ort et al., 2015）。然而，目前尚未鑒定到控制玉米智慧冠層的基因。

田豐課題組前期在田間鑒定到一個上部葉夾角緊湊、中下部葉夾角相對舒展的自然突變體材料，具有“上緊下松”的智慧株型特征，命名為lac1（leaf angle architecture of smart canopy 1）（圖1a）。圖位克隆發(fā)現，lac1編碼類固醇C-22 羥化酶（DWF4）（Zhao et al, 2012; Sakamoto et al, 2006），其外顯子上一個273bp的轉座子插入導致編碼蛋白提前終止。利用CRISPR/Cas9基因編輯技術對lac1進行了編輯，純合敲除系均展現出“上緊下松”智慧株型表型。連續(xù)4年在4個地點對lac1突變體、敲除系和F1雜交種進行了不同種植密度的田間產量試驗，結果顯示在高密度種植條件下，攜帶lac1突變等位基因的“上緊下松”株型可以顯著增加群體中下部冠層透光率、增強穗位葉凈光合速率、削弱密植群體的避蔭反應，最終促進玉米群體產量顯著增加（圖1b）。研究進一步證實，lac1控制的“上緊下松”株型比RAVL1控制的“上下緊湊”株型具有更高的密植增產潛力，聚合這兩個等位基因能進一步提升密植群體產量。

圖1 lac1賦予玉米“智慧株型”并促進密植增產

葉夾角隨著種植密度增加而逐漸減小是玉米適應密植的典型避蔭反應，然而玉米葉夾角動態(tài)響應密植的分子機制目前知之甚少。遮蔭信號主要由植物的紅光/遠紅光受體—光敏色素（phyA和phyB）感知。研究發(fā)現，田豐課題組前期鑒定到的調控玉米葉夾角的關鍵轉錄因子RAVL1直接激活lac1的表達，從而控制玉米葉環(huán)區(qū)油菜素內酯的積累，最終影響玉米葉夾角的大小。有趣的是，lac1在遮蔭條件下表達顯著下調，那么RAVL1能否與phyA或phyB直接互作從而介導遮蔭信號對lac1的動態(tài)調控？研究結果表明，RAVL1僅能與phyA互作，而不能與phyB互作。隨著種植密度增加，紅光:遠紅光的比例（R/FR）降低，促進phyA蛋白積累，phyA與RAVL1互作并促進RAVL1蛋白的降解，從而削弱RAVL1對lac1的激活作用，最終減小高密度條件下的玉米葉夾角（圖2）。在lac1突變體中，phyA-RAVL1介導的光信號通路被阻斷，從而削弱lac1突變體對遮蔭的響應。綜上，一方面lac1“上緊下松”的株型特征優(yōu)化了冠層內的光分布、增強了密植群體的光合效率，另一方面lac1對遮蔭響應的削弱增強了耐蔭性，lac1形態(tài)的改良和生理的適應協同促進了密植增產。

圖2 phyA-RAVL1-lac1分子通路動態(tài)調控玉米葉夾角以適應密植

如何將基礎研究鑒定到的優(yōu)良基因快速導入現代商業(yè)品種一直是作物遺傳育種領域面臨的巨大挑戰(zhàn)。傳統(tǒng)的分子標記輔助選擇技術需要多代的回交和自交，費時費力，并且改良效率易受不利連鎖的影響。2019年，美國和中國的科學家同時報道了將基因編輯與單倍體誘導耦聯的單倍體誘導編輯技術（HI-Edit和IMGE），理論上實現了商業(yè)品種的直接定向修飾（Kelliher et al., 2019; Wang et al., 2019）。然而，由于玉米遺傳轉化的基因型限制，目前單倍體誘導編輯技術的應用仍需借助中間轉化受體材料，將基因編輯載體回交導入至單倍體誘導系中再進行誘導編輯，這一過程費時費力。該研究建立了以HI3為代表的單倍體誘導系遺傳轉化體系，實現了基因編輯載體直接轉化單倍體誘導系、當代誘導編輯的“一步成系”目標（圖3）。利用攜帶lac1編輯載體的單倍體誘導系成功實現了對20個自交系lac1基因的定向修飾，單倍體純合編輯效率達到6.8%，獲得的雙單倍體（DH）編輯系表現出類似lac1的智慧株型特征，改良后的商業(yè)雜交種親本OSL476具有顯著的密植增產效應。“一步成系”單倍體誘導編輯技術體系的建立為商業(yè)品種快速定向修飾、多性狀協同改良、野生種從頭馴化等提供了強大工具。

圖3 “一步成系”單倍體誘導編輯技術

中國農業(yè)大學博士畢業(yè)生田金歌（現為北京市農林科學院研究員）、農學院王成龍副教授和碩士畢業(yè)生陳豐懿為論文的共同第一作者，田豐教授和中國植物學會植物生理及分子生物學專業(yè)委員會秘書長、李繼剛教授為共同通訊作者。鄧興旺院士、張明才教授、陳紹江教授對該研究工作提供了寶貴意見和材料支持。海南奧玉生物技術有限公司提供了“一步成系”單倍體誘導編輯的技術支撐，中國農業(yè)大學玉米功能基因組平臺提供了部分常規(guī)玉米的遺傳轉化服務。該研究得到了國家自然科學基金、國家重點研發(fā)計劃、崖州灣種子實驗室項目、中國農業(yè)大學-拼多多研究基金、三亞市亞洲灣科技城管理局項目、中國高?？茖W基金以及博士后創(chuàng)新人才支持計劃等項目的經費支持。

參考文獻

1. Tian, J. G. et al. Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields. Science 365, 658-664 (2019).

2. Ort, D. R. et al. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 112, 8529-8536 (2015).

3. Zhao, B. & Li, J. Regulation of brassinosteroid biosynthesis and inactivation. J Integr Plant Biol. 54, 746-759 (2012).

4. Sakamoto, T. et al. Erect leaves caused by brassinosteroid deficiency increase biomass production and grain yield in rice. Nat. Biotechnol. 24, 105-109 (2006).

5. Kelliher, T. et al. One-step genome editing of elite crop germplasm during haploid induction. Nat. Biotechnol. 37, 287-292 (2019).

6. Wang, B. B. et al. Development of a haploid-inducer mediated genome editing system for accelerating maize breeding. Mol. Plant. 12, 597-602 (2019).