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維護(hù)世界級(jí)的自然景觀，離不開河貍的大門牙
灰狼從黃石公園消失了七十年，沒(méi)有人確切地知道那七十年里，黃石公園的生態(tài)系統(tǒng)究竟發(fā)生了什么。
一個(gè)我們從小耳熟能詳?shù)墓适率牵荷鲜兰o(jì)二十年代，農(nóng)牧場(chǎng)主們?yōu)榱吮Ｗo(hù)家畜和鹿群，把黃石公園里的狼群都獵殺了，從此后鹿群失去了掠食者的控制而數(shù)量劇增，幾乎吃光了公園里的柳樹，失去了食物的鹿群又大量餓死，直到美國(guó)人從加拿大重新引入了狼群，鹿群的數(shù)量才再次趨于穩(wěn)定，柳樹又重新長(zhǎng)出了新葉。
狼可以作為控制鹿群數(shù)量的關(guān)鍵 | Gary Kramer / Wikipedia
這是教科書里關(guān)于生態(tài)平衡的經(jīng)典案例。但事實(shí)遠(yuǎn)沒(méi)有這么簡(jiǎn)單。在人類將狼群從黃石公園抹除后，數(shù)量膨脹的鹿群的確對(duì)當(dāng)?shù)刂脖辉斐闪藝?yán)重破壞，然而當(dāng)狼群重新進(jìn)入黃石公園之后，大部分柳樹——如布氏柳（Salix boothii）和格氏柳（S. geyeriana）——數(shù)量并沒(méi)有得到很好的恢復(fù)，更多的柳樹仍在枯死。
“柳樹—加拿大馬鹿—灰狼”是一個(gè)簡(jiǎn)單的鏈條，但黃石擁有極為復(fù)雜的網(wǎng)狀生態(tài)系統(tǒng)。在這場(chǎng)長(zhǎng)達(dá)大半個(gè)世紀(jì)的區(qū)域生態(tài)變遷事件中，越來(lái)越多的數(shù)據(jù)將事件的核心指向了我們今天的主角——美洲河貍（Castor canadensis）。
“仿佛聽見有人夸我可愛。” | Steve / Wikipedia
一生和水相依
請(qǐng)回憶一下你所有的關(guān)于河貍的印象，也許腦海中會(huì)蹦出一只肥碩的帶著扁扁尾巴和大門牙的大老鼠。的確，河貍是體型僅次于水豚的世界第二大嚙齒目動(dòng)物，和我們熟悉的褐家鼠一樣，河貍擁有終身不斷生長(zhǎng)的門牙。
門牙可以終生生長(zhǎng)，這很河貍 | Sklmsta / Wikipedia
目前世界上還生活著兩種河貍，歐亞大陸上的歐亞河貍和美洲大陸上的美洲河貍，其中歐亞河貍的平均體重（平均約20kg）略大于美洲河貍（平均約17kg），但生活在高緯度加拿大西北領(lǐng)地的美洲河貍體型略大于歐亞河貍，有記錄最大的美洲河貍體重達(dá)50kg——這符合生態(tài)學(xué)中的伯格曼法則：同一類恒溫動(dòng)物的體形會(huì)隨著生活地區(qū)緯度或海拔的增高而變大。
歐亞河貍（左）和美洲河貍（右） | Klaus Rassinger, Gerhard Cammerer / Wikipedia
美洲河貍的一生依水而居，主要以北美河流邊生長(zhǎng)的布氏柳、顫楊、黃樺、單葉梣（chén）等的嫩芽、枝葉和柔軟的樹皮為食。它扁平的尾巴和帶蹼的后足在水中提供極強(qiáng)的推進(jìn)力和靈活的方向控制，粗硬的長(zhǎng)毛發(fā)和濃密柔軟的短毛發(fā)構(gòu)成了兩道屏障。成年河貍的肛門腺會(huì)分泌防水油脂（同時(shí)也用做氣味領(lǐng)地標(biāo)記），皮下脂肪肥厚——這些都是對(duì)寒冷水下環(huán)境的適應(yīng)。
游泳的河貍 | Benson Kua / Wikipedia
天生的筑壩行家
當(dāng)我們開車橫穿加拿大或美國(guó)西北部，在那些緩緩流過(guò)闊葉林的河邊，會(huì)看到一些似乎是人為構(gòu)建的、由倒下的橫木和枯枝筑成的堤壩，堤壩內(nèi)側(cè)常常還有露出水面的一座樹枝堆成的小島。如果我告訴你這些堤壩和小島，甚至整片湖都是美洲河貍的杰作，你是否會(huì)驚訝？
事實(shí)上，河貍在其分布區(qū)域更廣為人知的生活方式就是筑壩和營(yíng)巢。成年河貍選擇恰當(dāng)?shù)奈恢?，挖掘河泥、堆壘石塊作為基礎(chǔ)，用門牙一點(diǎn)點(diǎn)地啃，將一棵河邊的布氏柳從基部伐倒——樹倒落在淺河中，將河水截?cái)?/strong>，之后再去尋找合適的材料將堤壩的雛形筑高，直至完工。
啃樹什么的，完全沒(méi)問(wèn)題 | D. Gordon E. Robertson / Wikipedia
而在筑壩的同時(shí)，水中的“別墅”也在忙碌中一點(diǎn)點(diǎn)成型，那些外觀上毫不起眼的小島，內(nèi)部卻有多個(gè)迷宮般的隔間，巢穴頂端有通氣口，巢穴的入口設(shè)置在郊狼、狼、黑熊、美洲獅等掠食者難以企及的水下。它們會(huì)為堤壩修筑排水通道，以免豐水期蓄水過(guò)滿高過(guò)巢穴，這些工作常常由美洲河貍一家通力完成。
河貍的巢穴 | Wikipedia
值得一提的是，河貍是哺乳動(dòng)物中少有的一夫一妻典范。和嚙齒目的很多其他動(dòng)物不同，美洲河貍每年只繁殖一次，每胎產(chǎn)仔2～6只，年幼的河貍會(huì)在出生后超過(guò)一年的時(shí)間里和父母在一起，協(xié)助建造和修補(bǔ)堤壩巢穴。這些堤壩一旦建成，除非被洪水或其它外力強(qiáng)烈破壞，大部分河貍會(huì)嘗試終身維護(hù)它。有時(shí)堤壩會(huì)擴(kuò)張到相當(dāng)?shù)囊?guī)模，2007年，經(jīng)由衛(wèi)星所發(fā)現(xiàn)的已知最大的河貍壩寬達(dá)850米，這甚至超過(guò)了胡佛大壩的長(zhǎng)度。
既安全又舒適，看過(guò)河貍巢穴的人恐怕都會(huì)為之驚嘆，以至于多所美國(guó)大學(xué)的工程學(xué)院，包括麻省理工學(xué)院、加州理工學(xué)院都以美洲河貍作為徽章或吉祥物。
河貍建造的堤壩 | Wsiegmund / Wikipedia
生態(tài)“關(guān)鍵種”
回到之前的問(wèn)題，美洲河貍何以被認(rèn)為是黃石公園生態(tài)系統(tǒng)問(wèn)題的核心？
生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中有一個(gè)概念稱為“關(guān)鍵物種（keystone species）”，指的是那些對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響力巨大到與物種自身體型或生物量不成比例的物種。美洲河貍就是這樣一個(gè)“關(guān)鍵種”，它們構(gòu)筑的堤壩強(qiáng)烈地影響和塑造了北美的淡水生態(tài)系統(tǒng)。
美洲河貍就是這樣一個(gè)“關(guān)鍵種” | Cheryl Reynolds / Wikipedia
已經(jīng)有充足的數(shù)據(jù)表明，河貍堤壩的存在使得水體中氮磷得以沉降，水質(zhì)上升；河貍堤壩包圍的河流形成大塊流水緩慢的濕地，為遷徙的水鳥提供了充足的棲息地，包括河貍巢穴的頂部也常常成為黑嘴天鵝和加拿大雁極佳的育雛點(diǎn)。
懷俄明州的一項(xiàng)調(diào)查顯示，在那些存在著河貍堤壩的濕地，野鴨的數(shù)量是沒(méi)有河貍堤壩濕地的75倍；被河貍堤壩阻隔的緩慢水流滋生了大量水生植被，這些水生植被又給洄游產(chǎn)卵的鮭魚和鱒魚提供了孵化場(chǎng)所。
褐鱒 | Eric Engbretson / Wikipedia
這些影響，甚至在河貍離開以后也長(zhǎng)期存在，是美洲河貍長(zhǎng)期和北美生態(tài)環(huán)境中其他物種共同演化的結(jié)果，是自然界的平衡。生態(tài)系統(tǒng)是一部長(zhǎng)篇小說(shuō)的話，河貍就是其中最好的故事架構(gòu)師。
而在黃石公園的例子里，失去狼群控制而數(shù)量劇增的加拿大馬鹿，大量取食了河邊的樹葉，河貍所賴以生存的柳樹數(shù)量急劇下降，失去了食物來(lái)源的美洲河貍數(shù)量也跟隨下降。失去了河貍構(gòu)筑的堤壩，整個(gè)黃石公園的地下水水位下切，更多柳樹因?yàn)楦繜o(wú)法吸收到水而枯死。這形成了惡性循環(huán)，甚至于那些世界級(jí)的自然景觀如猛犸泉，也受此波及。
猛犸泉也受此波及 | Brocken Inaglory / Wikipedia
故事不該結(jié)束
我們可能會(huì)有些困惑，黃石公園畢竟只是美國(guó)西部的一小部分，并非是和周圍有生態(tài)阻隔的孤島。這樣一個(gè)區(qū)域，其生態(tài)系統(tǒng)必然也要受到周圍區(qū)域的影響，美洲河貍這樣的數(shù)量波動(dòng)為什么不能由周圍得到補(bǔ)充呢？
讓我們把視線再次放遠(yuǎn)一點(diǎn)。在經(jīng)歷了20世紀(jì)的環(huán)保運(yùn)動(dòng)后，目前整個(gè)北美穩(wěn)定生活著1000～1500萬(wàn)只美洲河貍，IUCN將美洲河貍列為“無(wú)危”物種，即在一段時(shí)間里并不會(huì)遭受滅絕威脅。
IUCN將美洲河貍列為“無(wú)危”物種 | Cliff / Wikipedia
但在17世紀(jì)初，也就是歐洲人剛開始在北美建立殖民地的時(shí)候，整個(gè)北美大約分布著1～2億只美洲河貍。從這里可以看出，今天美洲河貍的數(shù)量，已經(jīng)不及受人類強(qiáng)烈影響之前的十分之一。以美洲河貍作為“關(guān)鍵種”的影響來(lái)看，人類已經(jīng)徹底地改變了北美的河流生態(tài)。
400年來(lái)美洲河貍生存狀況的變化，毋庸置疑是人類文明史和殺戮史的一部分。
河貍皮 | Mickey Bohnacker / Wikipedia
從十六世紀(jì)起，歐洲上流社會(huì)開始流行戴“獺皮帽（beaver hat）”，形狀包括我們熟悉的那種高禮帽。從名字可以知道，這種帽子與河貍皮相關(guān)，事實(shí)上它正是由河貍的軟毛壓氈制成的，河貍近皮膚處的毛發(fā)濃密柔軟且保暖，被視作制帽的極佳材料。
另一方面，成年歐亞河貍和美洲河貍的肛門腺分泌物被稱為“Castoreum”即“海貍香”，從古至今被視作珍貴的高級(jí)香料，在當(dāng)時(shí)更被鼓吹為能治療頭痛、炎癥、退熱的萬(wàn)靈藥。這幾個(gè)原因，使得獵取河貍獲益極大。河貍所構(gòu)筑的堤壩和巢穴安全舒適，卻根本無(wú)法抵御人類所設(shè)下的陷阱鐵籠。
獺皮帽 | Syntax max 2.0 / wikimedia
在歐洲本土的歐亞河貍被大量獵殺的同時(shí)，數(shù)量巨大的美洲河貍也被人類盯上了。在1620～1630年，每年在馬薩諸塞州和康涅狄格州被獵殺的河貍就超過(guò)10000只；僅十年后，每年在哈德遜河和紐約州被獵殺的河貍就超過(guò)了80000只。
美國(guó)東部的河貍劇烈減少之后，利益驅(qū)使著人們向西部進(jìn)發(fā)。沿著密西西比河、圣勞倫斯河，跨過(guò)中部平原，歐洲人從北美原住民、皮草獵人（Mountain man）手中收購(gòu)、交換河貍皮張。十九世紀(jì)的“加州皮毛熱”遠(yuǎn)在“淘金熱”之前，強(qiáng)烈地促進(jìn)了歐洲殖民者開拓北美西部。
歐亞河貍被捕獵后，獵人盯上了美洲河貍 | Per Harald Olsen / Wikipedia
歐洲人追逐著河貍的皮毛，沿著河流湖汊，來(lái)到了廣袤的西部。在這場(chǎng)運(yùn)動(dòng)中，美洲河貍所構(gòu)筑的堤壩大量消失，潰滅的還有那些堤壩圍成的濕地和精致的淡水生態(tài)世界。
幸運(yùn)的是，進(jìn)入20世紀(jì)后，需求的下降加之如火如荼的環(huán)保運(yùn)動(dòng)，最后終止了對(duì)美洲河貍的大規(guī)模獵殺。目前美洲河貍的數(shù)目在穩(wěn)定恢復(fù)，甚至出現(xiàn)在了紐約市區(qū)的植物園。饒是如此，因?yàn)槊乐藓迂傒^低的繁殖率，北美東部的很多區(qū)域也難以再見到河貍的身影了。
不要讓美洲河貍以后只能出現(xiàn)在畫上 | John James Audubon / Wikipedia
我所生活和工作過(guò)的美國(guó)中部城市圣路易斯，是早期河貍皮毛交易最大前鋒和中轉(zhuǎn)站。四年多前我和朋友在離圣路易斯不遠(yuǎn)的伊州南部的一大片落羽杉濕地里徘徊許久，也始終沒(méi)能看見一只河貍。然而一年后的一個(gè)下午，在華盛頓州的一片湖灘，我見到了河貍的堤壩——望遠(yuǎn)鏡里，一家五只在修補(bǔ)巢穴，在堤壩邊叼著樹枝躍入水中，躍上屋頂。
那一刻，我理解了“as busy as a beaver”一般的忙碌。夕陽(yáng)照著它們金色發(fā)光的皮毛，如萬(wàn)物初生般美好。
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