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研究人員建立竹亞科青籬竹族一個新的分類系統(tǒng)及一獨特新屬
張玉霄
（西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院，云南生物多樣性研究院）
近期，我院張玉霄博士與中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖研究組合作，基于簡化基因組測序研究結(jié)果以及形態(tài)學(xué)證據(jù)，共同提出了青籬竹族的一個新的亞族分類系統(tǒng)。該分類系統(tǒng)將青籬竹族劃分為5個亞族，分別是青籬竹亞族（真鞭分支）、筱竹亞族（假鞭分支）、貢山竹亞族（貢山竹分支）、懸竹亞族（ADH分支）和紀(jì)如竹亞族（紀(jì)如竹分支）。該系統(tǒng)顛覆了經(jīng)典分類中以花序類型為主要分類依據(jù)的方法，而是以APG系統(tǒng)的單系原則作為主要標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合各主要單系分支的形態(tài)共衍征，進而劃分不同的亞族。在青籬竹族的新亞族分類系統(tǒng)中，營養(yǎng)體形態(tài)特征特別是地下莖類型有較大的系統(tǒng)發(fā)育價值。在這5個亞族中，青籬竹亞族（Arundinariinae）和筱竹亞族（Thamnocalaminae）是2個在經(jīng)典分類中已有的亞族名稱，具有命名學(xué)優(yōu)先權(quán)，但在新分類系統(tǒng)中，它們所包含的屬與經(jīng)典分類系統(tǒng)有很大不同；懸竹亞族（Ampelocalaminae），貢山竹亞族（Gaoligongshaniinae）和紀(jì)如竹亞族（Hsuehochloinae）則是新建立的亞族。
此外，在新界定的青籬竹亞族中，在《中國植物志》（第9卷）及其英文版記載的鄂西箬竹（Indocalamus wilsonii）具有非常獨特的系統(tǒng)位置，結(jié)合形態(tài)特征及地理分布，將其另立為新屬—雷文竹屬（Ravenochloa），以紀(jì)念《中國植物志（英文和修訂版）》共同主編、中國科學(xué)院外籍院士P. H.雷文博士。雷文博士對中國及世界植物的分類和生物地理研究做出了重大貢獻(xiàn)，并親自推動了中美合作開展竹亞科植物的分類和進化研究。
竹亞科（Bambusoideae）是禾本科（Poaceae）12個亞科之一，該亞科包含1600余種植物，是禾本科第3大亞科，具有重要的經(jīng)濟、生態(tài)和文化價值，但也是一個分類比較“困難”的類群。隨著分子系統(tǒng)學(xué)以及系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)研究的發(fā)展，竹亞科在族級水平的分類系統(tǒng)已達(dá)成一致，即包括3個族，青籬竹族（Arundinarieae）、箣竹族（Bambuseae）和莪莉竹族（Olyreae）。
在竹類植物的3個族中，箣竹族和莪莉竹族的亞族劃分已得到形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)較好的支持，但青籬竹族的亞族劃分卻不明確。前期基于葉綠體DNA片段和葉綠體基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建的青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育樹表明，該族可劃分為12個支系，各支系之間的關(guān)系未得到解決，且這些支系也不能對應(yīng)經(jīng)典分類中的任何一個亞族，很多屬還不是單系。基于有限的核基因片段構(gòu)建的系統(tǒng)樹，分辨率較低，也不能夠為亞族劃分提供依據(jù)。2015年，全球范圍的《維管植物科屬志（禾本科）》只好把該亞族根據(jù)葉綠體DNA片段研究揭示的12個支系作為族和屬之間的“分類等級”，沒有正式使用亞族這樣的正式等級。
隨著測序技術(shù)的發(fā)展，簡化基因組測序方法被越來越多地應(yīng)用于系統(tǒng)發(fā)育研究中，ddRAD-seq（double digest RAD-seq）是目前應(yīng)用較為廣泛的一種。利用該測序方法可以獲得海量單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphisms, SNPs），大大提升系統(tǒng)發(fā)育樹的分辨率，解決近緣屬及種的關(guān)系。中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖和郭振華研究團隊利用ddRAD-seq方法，獲得了青籬竹族30余屬200多個個體（約占該族種數(shù)的40%）的SNPs，構(gòu)建了該族具有高分辨率的系統(tǒng)發(fā)育樹框架。在該系統(tǒng)發(fā)育樹中，青籬竹族的屬間關(guān)系得到較好解決，大多數(shù)屬的單系得到支持，包括5個主要分支，即真鞭分支（the leptomorph lineage）、假鞭分支（the pachymorph lineage）、貢山竹分支（Gaoligongshania megalothyrsa）、ADH分支（the ADH lineage）和紀(jì)如竹分支（Hsuehochloa calcarea）。這些分支與經(jīng)典分類中的亞族有某些相似之處，也有一定程度的差異，為青籬竹族的亞族劃分提供了強有力的證據(jù)。
雷文竹屬是一個單型屬，特產(chǎn)于我國華中地區(qū)的湖北、重慶和湖南三省市。該種的模式標(biāo)本系英國探險家，也是《中國-園林之母》（China- Mother of Gardens）的作者E. H.威爾遜1901年5月在湖北房縣采集，1904年被描述為青籬竹屬的一個新種，即鄂西青籬竹（Arundinaria wilsonii）。該種分布在海拔2000-3000米的地帶，是新界定的青籬竹亞族分布海拔最高的竹種。其形態(tài)獨特，花序和小穗特征更像箬竹屬，因此均被處理為鄂西箬竹。不過，該種營養(yǎng)體形態(tài)與赤竹屬接近，曾被發(fā)表為赤竹屬的新種（Sasa nubigena）或被置于華赤竹屬（Sasamorpha nubigena），也曾被置于箭竹屬（Sinarundinaria wilsonii）。在119年后，基于分類學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)證據(jù)，這個獨特的竹種終于有了正確的系統(tǒng)學(xué)歸宿。
相關(guān)研究成果以“A new subtribal classi?cation of Arundinarieae (Poaceae, Bambusoideae) with the description of a new genus”為題發(fā)表在Plant Diversity上。該研究得到國家自然科學(xué)基金重點項目支持（No. 31430011）。
文章鏈接
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2468265920300330
圖1 基于ddRAD數(shù)據(jù)的青籬竹族系統(tǒng)發(fā)育樹簡圖
圖2 雷文竹（Ravenochloa wilsonii）形態(tài)特征
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