靴隼雕："車燈亮起"，深淺兩型
原創(chuàng) 鳥人Robbi 鴉雀有生 1周前
前段時間，我們推送了四川鳥類家底的最新盤點，介紹了新近發(fā)表的論文《四川省鳥類名錄的修訂與更新》，其中收錄了日行性猛禽（鷹形目+隼形目）共3科44種，占全國已知種數(shù)的66.7%（44/66）。由于猛禽大多處于食物鏈的頂端，對維持生態(tài)平衡，保障生態(tài)系統(tǒng)功能正常運轉發(fā)揮著不可或缺的重要作用，也已全部被列為我國的重點保護野生動物。然而，由于種種原因，關于四川猛禽的研究似乎并不多見。有關本區(qū)內猛禽遷徙的工作就更是寥寥，我是只找到了兩篇（隆廷倫等 1998，梁敏儀等 2016），如果朋友們還知道有其他的，還請不吝賜教哈。 在這已知的44種里面，有一種令自己印象可謂深刻。一來，或許是它的名字比較親民，靴隼雕。明明是天上飛的，咋個名字里還有只鞋呢？該不會是體諒我們這些只能仰望天空的肉體凡胎吧？二來，則是因為它在四川的首次已知記錄發(fā)現(xiàn)地比較有意思，就在四川大學望江校區(qū)鄰近隔壁望江樓公園的地方。如今這里已是成都東南二環(huán)內，住房均價輕松超過一萬二，可謂寸土寸金之處。要站在今天望江校區(qū)的那一帶，恐怕并不是很好想象得出五十八年前，這里竟也是“雕兄”出沒之地。 
靴隼雕雖說叫雕，但卻是“雕兄”里面體型比較袖珍的種類。其體長不過42-51cm，翼展113-138cm。相比起來，曾常見于成都平原的黑鳶體長44-66cm，翼展120-153cm，都要比靴隼雕大上了那么一些。也就難怪該種的中文名曾被稱作“小雕”，算是實至名歸。它常用的英文名則是Booted Eagle，boot就有“靴子”的意思，看來或許中文名是對英文名的直譯？可是，為啥子會有個“靴/booted”呢？ 
新疆拍到的靴隼雕（淺色型）和小嘴烏鴉，“貴為雕兄”卻并沒有比鴉鴉大多少，可以說是平易近鳥了，©關翔宇
實際上“Booted Eagle”也可以泛指包括靴隼雕屬（Hieraaetus）在內，外加雕屬（Aquila）、鷹雕屬（Nisaetus）和猛雕屬（Polemaetus）等共計13屬40種現(xiàn)生大型日行性猛禽。它們有個共同的特征就是跗跖也完全被羽（除新幾內亞角雕Harpyopsis novaeguineae而外），形象來說就仿佛腿上都套著“毛褲”，只有腳趾裸出。這40種的分布遍及南極洲以外的各大陸，往往都是當?shù)刈顬閺姾返目罩蝎C手。至于它們?yōu)楹味继咨狭?ldquo;毛褲”，一般認為是種保護措施，在捕捉比較危險的獵物時，多少能避免自身受傷。不過這個說法貌似還沒得到針對性研究的佐證，希望不久的將來能有個定論吧。 
猛雕P. bellicosus，非洲最大最重的獵食性猛禽，可以清楚地看到它的“毛褲”，拍攝于烏干達伊麗莎白女王國家公園 分類問題
說實話，跟已經看到這里的您一樣，我還是很困惑靴隼雕名字里啥子要有個“靴”字。再一考慮到多達40種“booted eagle”的里面，為什么就單單挑出它來叫做Booted Eagle？這種困惑就進一步加深了（如果您要是知道緣由，還請留言解惑哈）。不過，嫑方也嫑抱怨，接下來我們要講講靴隼雕的分類了。沒準看完之后，您會更加困惑了... 過去，靴隼雕曾長期被置于雕屬，比如在鄭作新先生的《中國鳥類分布目錄 1. 非雀形目》（1955）和楊嵐先生的《云南鳥類志》上卷（1994）里面，靴隼雕就被稱作“小雕”，學名是Aquila pennata。而到了大家更為熟悉的《中國鳥類野外手冊》（2000）里面，靴隼雕就被歸入了“隼雕屬”（Hieraaetus），跟白腹隼雕和棕腹隼雕成了伙伴。 后來，隨著分子遺傳學手段在分類學中日趨成熟的應用，對傳統(tǒng)上大多基于形態(tài)學證據(jù)而構建的鳥類分類進行了不少修訂。靴隼雕和它的小伙伴們自然也沒能“幸免”。比如，前述的“隼雕屬”里面，白腹隼雕被認為跟雕屬的關系更近，于是其學名也相應變?yōu)榱?em>A. fasciata。棕腹隼雕的步子邁得更是徹底，直接被獨立為了一個單型屬——棕腹隼雕屬（Lophotriorchis）。 原來的“隼雕屬”現(xiàn)在只包括了5種：靴隼雕、細嘴雕H. wahlbergi（非洲）、侏隼雕H. weiskei（新幾內亞島）、小隼雕H. morphnoides（澳大利亞）和艾氏隼雕H. ayresii（非洲）。從名字可能已經猜出來了，這里面有著世界上現(xiàn)生最小的雕——侏隼雕，英文名更是直接“Pygmy Eagle”，雄鳥的體重僅約500g。天吶，一般的家雞都不止一斤重啊，說好的雕界尊嚴呢？！總之一句話，現(xiàn)在的Hieraaetus里包括了最為“袖珍”的幾位“雕兄”。這里面靴隼雕被命名的時間最早（1788年），而小隼雕被命名時間（1841年）跟Hieraaetus這個屬建立的時間（1844年）最為接近。所以，今天的Hieraaetus屬也許可按成員命名時間而稱作靴隼雕屬，或者從形象上更為貼切的小隼雕屬？ 
侏隼雕，長得這般小巧，你要說是個普通鵟，我也信了，©Doug Gochfeld，圖片引自Birds of the World 關于如何安排小隼雕屬，人們有著不同的看法。有的認為應將其全部并入雕屬，但也有證據(jù)支持應將該屬單列。目前看來人們似乎更傾向于單立小隼雕屬，比如國際鳥盟和西班牙Lynx出版社推出的《繪圖世界鳥類名錄》上卷當中就是作此處理。了解更多該名錄，參見“猞猁出版社”：加泰羅尼亞的“奇跡”（下）。 靴隼雕的名字究竟怎么來滴，我們還沒弄清楚。希望上面這些說明白了它分類上經歷過的主要變化。不管怎樣，都要承認靴隼雕是種辨識度蠻高滴猛禽。尤其深色型有著白色的肩羽，跟身體其他部分形成了醒目的對比，這一點被觀鳥者親切地稱作“車燈”。即便在遠距離之上，只要角度合適，“車燈”特征都清晰可辨。淺色型的也很友好，淺色的翼下覆羽和身體，跟深色的飛羽形成了強烈的反差?？傮w來說，大概就是一個尾顯得較長，尾端平齊，兩翼呈長方形的大號鵟。而據(jù)去過新疆觀鳥的朋友講，經常能從一堆黑鳶當中摘出來靴隼雕。 
龍泉山上的靴隼雕（深色型），可見肩羽處的白色構成了該種標志性的“車燈”，拍攝于今年3月31日，©閃電
深淺色型
嗯，上面又提到了一個新的概念：深色型和淺色型。這又是怎么回事呢？同一個物種內，存在多個色型，就被稱為羽/毛/體色多態(tài)性（colour polymorphism）。已知世界上大約3.5%的鳥種存在這一現(xiàn)象，而有趣的是羽色多態(tài)性在猛禽當中尤為突出，大概存在于30%的種類里面。靴隼雕就是個很好的例子，但要注意并不是說該種只有深色和淺色截然不同的兩個色型，實際上也存在介乎二者之間的中間色型（棕色型，但并不多）。 另外，兩個色型在不同的地區(qū)出現(xiàn)的頻率也不一樣。比如，在西班牙淺色型能占到近80%，而在以色列、土耳其和希臘淺色型則降為約60%。而在西班牙東部三個地點進行長達23年的研究表明，在不同的地點淺色型和深色型的比例較為穩(wěn)定。二者之間的比例符合經典的孟德爾遺傳定律，即決定淺色型的是顯性等位基因，深色型的則是隱性等位基因。 
以每五年為期統(tǒng)計的淺色型成鳥參與繁殖狀況，顏色較深的柱圖代表雄鳥，引自Bosch et al. 2019
那么問題又來了，為什么會出現(xiàn)兩種色型呢？或者說，不同色型存在的意義是什么呢？雖然目前在靴隼雕身上還暫時沒有看到類似的研究報道，但一項對非洲黑鷹Accipiter melanoleucus研究或許能給我們一些啟示。南非學者利用GPS追蹤設備對生活在開普半島的6只黑鷹（3淺色，3黑色）進行了繁殖期的捕食行為和棲息地選擇方面的研究。結果發(fā)現(xiàn)，黑色型個體的捕食行為隨著一天中光照強度的增加而減弱，并且黑色型也更偏好較為郁閉的棲息環(huán)境。這一研究似乎提示不同色型的存在是對不同光照環(huán)境條件的適應，有助于減少同種個體之間的直接競爭。 
巢中的黑鷹（淺色型），黑色型個體除喉部而外，胸腹部幾乎全黑，拍攝于肯尼亞安博塞利國家公園
國內分布
根據(jù)eBird記錄數(shù)據(jù)繪制的靴隼雕分布示意圖，引自Birds of the World 從上圖可知，靴隼雕廣泛見于歐亞非地區(qū)，再來看看國內的情況吧。有關該種的已知記錄和報道并不多，鄭作新先生1987年出版的《中國鳥類區(qū)系綱要》中除新疆之外，只提到了北京和遼寧旅順。而《中國鳥類野外手冊》里面則稱該種“繁殖于新疆西部天山、庫爾勒及西藏北部。為罕見候鳥，見于東北及華東的多個地方”。近年來，有一些零星的分布記錄浮現(xiàn)，詳見下表。 | 地 點 | 色 型 | 時 間 | 來 源 |
| 四川成都 | 深 | 1962.10.1 | 張俊范等 1997 |
| 河南洛陽 | 深 | 2011.10.5 | 李飏等 2012 |
| 西藏吉隆縣 | 深 | 2012.6.1 | 曹宏芬等 2016 a |
| 甘肅敦煌 | 深 | 2013.9.24 | 王小炯等 2014 |
| | 深 — | | 席文靜等 2017 b |
注：a. 該種在印控藏南地區(qū)有記錄；b. 2004年9月26日在西寧北山已經有過記錄（兩只），2005年9月19日再次于西寧北山有記錄（1只）
云南的記錄值得拿出來單說一下，該省已知的靴隼雕最早記錄見于《云南鳥類志》上卷，如前所述，在該書中被稱作“小雕”，標本系1960年4月9日采集自西雙版納景洪橄欖壩。而在《中國觀鳥年報》2005-2007冊當中，收錄了該種先后在瑞麗、盈江、騰沖等地冬季的記錄。這之后，至少2016年在昆明滇池還記錄到過1只。然而，2017年出版的《中國鳥類分類與分布名錄》第三版里，靴隼雕的分布范圍并沒有包括云南。 至于該種在四川的狀況，長久以來似乎停在了川大校園里的那次標本采集。不過最近有了些新的記錄浮現(xiàn)，2019年4月10日，自貢觀鳥協(xié)會的墨魚在該市竹園村記錄到1只（深色型）。當年9月29日，北京觀鳥會的關翔宇等人在雅安滎經縣龍蒼溝記錄到1只（深色型）。以上的狀況似乎表明，跟西歐部分地區(qū)的已知情況相反，在咱這里或許深色型才是主流？而靴隼雕看起來也沒有之前想象的那么罕見，恐怕跟缺乏調查脫不開干系。 
龍泉山上的靴隼雕（深色型），拍攝于今年4月15日，©Parusyang
靴隼雕在國內的習性研究，目前僅見來自新疆的一篇報道。通過對2010-2016年間在新疆南部和北部找到的7個巢進行研究，發(fā)現(xiàn)該種在當?shù)氐姆敝称诔掷m(xù)4-5個月，一般于4月末或5月初產卵（在西藏吉隆則于6月1日記錄到交配行為），窩卵數(shù)2-3枚，孵卵期約40天，育雛期則為一個半月至近兩個月。繁殖期主要捕食各種中小型水鳥的幼鳥，也會捕食草兔、鼴形田鼠的嚙齒動物。這跟歐洲地區(qū)的研究結果相近，總體而言靴隼雕主要以中小型鳥類為捕食對象。 1985年5月16日，在以色列著名的遷徙候鳥觀賞勝地——埃拉特（Elat），研究人員們捕捉環(huán)志了一只雌性靴隼雕。21年后的2006年12月1日，這只雌鳥的遺體在土耳其境內被人發(fā)現(xiàn)，據(jù)估計享年22歲半，是已知最為長壽的一只靴隼雕。她已經在歐洲的繁殖地和非洲的越冬地之間完成了21個往返旅行，以單程最少4000公里計，她至少飛越了168000公里，足以繞地球赤道整整四圈都還有余。
1962年10月距今差不多已過去了57年半的時光，在這不短的時間里，四川境內已知的靴隼雕記錄屈指可數(shù)。而在過去的半個月當中，在距川大望江校區(qū)東大門車程約一個小時的龍泉山上，時不時蹲守一下的我們就已記錄到了兩只。也許那些所謂的稀少、罕見，不過僅僅是因為沒人去看罷了。
當年采獲靴隼雕的地方，如今早已翻天覆地，怕是再難有支持“雕兄”休整憩息的條件。但不難想象，年復一年春秋兩季，往返于繁殖及越冬之地的路上，它們都在飛過龍泉山的山脊。無需護照，更不用機票，自由跨越著國與國之間人為的界線。一年之中，北境的廣袤和南方的溫熱，都一一盡收眼底。哪怕遠隔萬水千山，候鳥對于人們都是一種提醒，生活于地球家園的我們，不過蕓蕓眾生里的一分子，真正意義上的命運共同體。
天空不留下翼的影子，而我已然飛過
——泰戈爾
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